【鱼类全系列】脊椎动物亚门—无颌总纲（上）

脊椎动物亚门—无颌总纲（上）

真核生物域

动物界

真后生动物亚界

后口动物总门

脊索动物门

脊椎动物亚门

无颌总纲

无颌总纲（学名：Agnatha）是脊索动物门下的一个总纲。该纲动物是无成对偶肢和上下颌的原始脊椎动物。本纲动物生活于淡水和海水中，有些种类会洄游。

1.动物学史

无颌类与有颌类相对，是脊椎动物的两大类之一，属较原始的类别，是迄今为止最原始的水生鱼形脊椎动物。用鳃呼吸并以鳍作为运动器官，与其他脊椎动物不同，不具有由鳃弓发展来的颌，故称无颌类。其内耳只有两对或一对半规管。无颌类多无偶鳍或只有胸鳍。本类动物为一类原始的鱼形水生脊椎动物，主要是一些化石种类，其中包括最早的脊椎动物，统称“甲胄鱼”。现存的种类较少。

（1）演化

属于此总纲的动物演化历史已有五亿二千万多年，是迄今所知地层中最早出现的和最原始的脊椎动物。当中能存活至今的只剩圆口纲下的盲鳗亚纲和七鳃鳗亚纲。

化石被发现与古生代奥陶纪，其演化历史已有五亿多年，是迄今所知地层中最早出现的和最原始的脊椎动物，包含约七十个物种。主要分成头甲型的头甲鱼型纲与鳍甲型的鳍甲鱼型纲。当中能存活的只剩头甲鱼型纲盲鳗亚纲的黏盲鳗，和七目鳗亚纲的八目鳗。

海口鱼的化石于云南的澄江动物群（帽天山层）被发现，溯源于寒武纪，被认为是至今发掘的最古老的鱼类。它的发现对古生物学及动物源流的学说有极大的影响，因为它把科学家原先预计脊椎动物出现的时期早推至5.2亿年前。支序分类学研究显示海口鱼可能是最原始的无颌总纲。

丰娇昆明鱼是一种原始及可能属于无颌总纲的鱼类，生存于寒武纪的中国云南澄江县帽天山。是已知最古老的脊椎动物，在5亿2千万年前寒武纪的地层被发现。它似乎是有由软骨构造的头颅骨及骨骼。它的骨骼并未有出现生物矿化的迹象。

现代约有50种无颌类的代表，如七鳃鳗(lampreys)和盲鳗(hagfishes)等。七鳃鳗在每个体节的脊索背面出现2对极小的软骨，这是进化到脊椎骨的过渡形态，是创新进化中的试验加拿大中寒武世布尔吉斯页岩化石群中发现的Pikaia，是无颌类。晚寒武世出现的真牙形类(euconodonts)，只留下牙齿化石，被推测是体形像鳝鱼的无颌动物。被认为有明确证据的真正的脊椎动物甲胄鱼类(ostracoderms)，生活在奥陶纪到泥盆纪，头胸部披骨甲，是无颌类的代表，但与现代无颌类比较在分支系统上它们更接近有颌类。中奥陶世澳大利亚阿马迪厄斯盆地产出异甲类；我国晚志留世有江苏鱼(Jiangsuspis)，已有完整的头甲。早泥盆世云南、四川的南盘鱼(Nanpanaspis)和盔甲鱼(Engaleaspis)，贵州泥盆系的拟都匀鱼(Paraduyunaspis)，南方其他地区还有华南鱼(Huananaspis)、亚洲鱼(Asiaspis)和多鳃鱼(Polybranchiaspis)等。

早寒武世澄江动物群中的无颌鱼形类是近年来的重要发现，云南昆明附近的澄江发掘出两个保存较完整的无颌类化石(Shu et al，199b)，分别命名为Myllokunmingia fengjiaoa(昆明鱼)和Haikouichthys ercaicunensis(海口鱼)。两者都呈鱼形，有人字形的肌肉痕迹，比较复杂但可能是软骨的头颅，有鳃弓，心脏和鳍条，好像有长条形的成对的鳍。Haikouichthys的背鳍有前倾的内骨辐条，这是本身的结构还是因保存而扭曲，没有证明，因为其他各种鱼类，都是后倾的辐条。在分类位置上它们接近现代的无颌类。

（2）化石无颌类与现生无颌类的关系

关于无颌类的分类和化石无颌类与现生无颌类（圆口类）的关系，历来存在两种截然不同的观点。以挪威古生物学家凯尔为一方，认为头甲鱼形纲的成员同圆口类一样，嗅囊开口于向前延伸的垂体管内，而后由该管通向外界，因此只有一个鼻垂体孔，故名为单鼻孔类。而鳍甲鱼形类的成员，则不具伸延的垂体管，其鼻孔象其他脊椎动物一样，应为一对，推测开向吻的腹面或口腔内。而瑞典著名古鱼类学家E．斯滕西厄则以盲鳗为模式推论异甲鱼类的某些内部构造的印痕，从而认为异甲鱼类和盲鳗一样，垂体管向前伸延并开口于吻端腹面，同时向后延伸并穿过腭面导入咽部。嗅囊即开口于该管内。因此，按照斯滕西厄的观点，在分类上盲鳗亚纲归属于鳍甲鱼形纲。这一观点为多数古生物学家拒绝。至于这两种对立观点之所以能长期并存，主要由于化石中鳍甲鱼形类的内部构造保存较少，不足以对两派的推测作出决定性的验证。古生物学家一般认为，七鳃鳗与头甲鱼形类的关系要比与鳍甲鱼形类的关系密切，尽管头甲鱼形类与七鳃鳗是祖裔关系抑或共祖关系尚有分歧。而盲鳗与其他无颌类的关系，则远为模糊，因为除作为原始脊椎动物共有的特征外，盲鳗与其他无颌类很少有共同特征。如考虑到，现生无颌类与化石无颌类间，存在3.5亿年的记录缺失，这个悬案就不足为奇了。

（3）无颌类与鱼类

无颌类与鱼类统称为鱼形动物。鱼形动物为水生，用鳃呼吸，除无颌类外均具有上下颌，鳍为其特有的运动器官。它们体表披有骨质甲板和鳞片。无颌类没有上下颌，是迄今为止最原始的水生鱼形脊椎动物，现生的有七鳃鳗和盲鳗。无颌类的身体没有成对的鳍，像蝌蚪一样摇动尾巴来游泳前进。迄今发现的最原始的无颌类是昆明鱼，它生活在5.3亿年前的早寒武世海洋中，体长不足3cm。到了之后的志留纪一泥盆纪，无颌类得到空前发展鱼类分为盾皮鱼类、软骨鱼类、棘鱼类及硬骨鱼类，繁盛于泥盆纪。硬骨鱼类和软骨鱼类由盾皮鱼类演化而来，硬骨鱼类自中生代起逐渐兴旺直至现代。硬骨鱼类又包括两个类群:辐鳍鱼类和肉鳍鱼类。辐鳍鱼类刚出现时是一群软骨硬鳞鱼，它们有一个软骨质脑颅，体侧披有硬鳞。

（4）分类

无颌类的分类极不一致，通常作为一个纲，再分为两个亚纲，但有些古生物学家将其提升一级，分为一个超纲二个纲再分为七个亚纲。其中七鳃鳗亚纲和盲鳗亚纲为现生种类，常合称为圆口纲，营寄生生活，体形如鳗鲡，因完全缺少硬骨组织，故化石很少。仅七鳃鳗亚纲曾在上石炭统发现Mayomyzon化石。其余的亚纲均已绝灭。因其中多数种类身被皮质骨甲胄，曾统名为甲胄鱼类。其确切的最早化石记录发现于奥陶纪，据报道，亦发现于寒武纪。繁盛于晚志留世至早泥盆世，随着泥盆纪结束而绝灭。七鳃鳗为现存的无颌类的典型。

2.形态特征

大多数鱼类的嘴具有铰合的双颚，但是无颌总纲的所有物种都没有下颌，则仅有简单的吸盘状口部。间脑背面突出，有着结构类似眼睛的颅顶器。

3.甲胄鱼类

甲胄鱼类（Ostracoderms）又名介皮类，是已灭绝的一类原始无颌鱼类，其身上有骨质的甲板覆盖。它们的化石在奥陶纪至泥盆纪地层都有发现。它们是栖于水底的动物。

（1）物种起源

甲胄鱼生活在距今4亿多年到5亿年间的古生代时期。它们中的大多数身体的前端都包着坚硬的骨质甲胄，形似鱼类，但没有成对的鳍，活动能力很差。同时也没有上下颌，限制了它的主动捕食能力，食物范围很窄，因而没有发展前途。甲胄鱼是现存圆口纲动物，如七鳃鳗的祖先，它们彼此有一定的亲缘关系。又有人说它没有后裔，因为甲胄鱼适于水底生活，而圆口纲则运动灵便，适于半寄生或寄生生活，它们之间不一定有直接的关系，而是来自共同的无颌类祖先。

甲胄鱼属无颌脊椎动物，甲胄鱼确实处于有颌脊椎动物发展的前一阶段。但是另一方面这些无颌类在不少地方却又高度特化。例如鼻孔形式（单鼻孔或只有内鼻孔）就是其中之一，再如鳃弓中的颌弓非但没有向颌的方向发展，而且在有些种类里已经退化了，以及由分别开口向外界的鳃孔发展为总的出鳃孔等等，这些都说明这些无颌类在发展中，已偏离了向着有颌类前进的方向。

人们对于无颌类的了解主要是基于志留—泥盆纪的甲胄鱼，而这个时期的甲胄鱼的陡然大量出现，和形态上的多样化，都说明这时甲胄鱼已经由少到多，达到大辐射大发展阶段。从甲胄鱼的特化和辐射发展，可以想像在志留纪或奥陶纪之前，无颌类曾有一个一般化、分化甚少的发展时期，就这个意义上讲，我们看到的甲胄鱼不是无颌脊椎动物发展的开始，而是无颌脊椎动物发展的结果。而有颌脊椎动物则可能与甲胄鱼共同来源于同一祖先，一种一般化的原始无颌脊椎动物，或者来源于与双鼻类（多鳃鱼、鳍甲鱼）祖先接近的原始无颌类。

但是人们想像的无颌脊椎动物发展的前一阶段，迄今没有化石发现。对于这个问题的解释，有人认为脊椎动物起源于淡水，而在志留纪之前，地球上绝大部分为海洋包围，淡水分布有限，且可能属于剥蚀区，因之鲜有淡水沉积岩石被保存下来。

主张脊椎动物起源于海洋的人，认为无颌脊椎动物发展的前一阶段，因为没有骨甲所以不易于保存为化石。这些推测中究竟那种推测近于事实，尚无定论。但是，我们纵观脊椎动物的整个发展历史，则可发现这样的事实，凡是一个新兴的门类出现，其发展早期阶段总是为数甚少，在生存斗争中暂时处于劣势。当我们发现它们存在时，常常已是这类动物处于辐射大发展的阶段。因此在化石中，一个门类的早期原始代表常常缺乏，或者非常稀少。

甲胄鱼是最先只使用鳃来呼吸，而不用来摄食的动物。所有其他之前的生物都是以鳃来同时呼吸及摄食的。它们的头两侧有另外的咽鳃囊，是开启而没有鳃盖。甲胄鱼不像其他的脊椎动物以纤毛来运送食物，而是以肌肉鳃囊来吸入细小的猎物。自从有颔类（即现代鱼类）开始兴盛之后，无颔甲胄鱼的数量大幅下降，而最终在泥盆纪末期灭绝。

（2）形态演化

英格兰志留纪中期的沉积物中发现了更完整的早期脊椎动物化石，它们代表了一些样子像鱼的非常原始的脊椎动物：身体细长呈管状，没有上下颌，只在身体的前端有一个吸盘状的口；眼睛后面、头部两侧各有一排圆形的鳃孔；具有分成上下两叶的尾鳍，下叶较长、上叶较短而高，这样的尾巴类型叫做歪尾型。这种动物与现代仍然生活在海洋中的七鳃鳗有很多的相似之处，它们被分别命名为莫氏鱼和花鳞鱼。

到了泥盆纪时，这一大类早期的脊椎动物达到了繁盛时期，各种各样的无颌鱼形脊椎动物的化石在世界各地都有发现。它们没有上下颌骨，作为取食器官的口不能有效地张合，只能靠吮吸甚至仅靠水的自然流动将食物送进嘴里食用；因此，它们被称做无颌类。

此外，它们没有真正的偶鳍，中轴骨骼还只是软骨质而不是真正的骨质(即硬骨质)。有代表性的无颌类身体前部的体表具有骨板或鳞甲，彼此相连，就像古代武士的铠甲一样起着保护身体的作用，因此一般又将它们称为甲胄鱼类。

不同类群的无颌类彼此之间仍有相当大的差异。很可能，这些不同类群在其有化石记录的时代之前，已经各自经历了长期的进化过程。

颌既是重要的摄食器官，同时也是进攻敌害的有力武器。甲胄鱼由于缺乏这样的有利器官，在取食上有赖于鳃的过滤，所以鳃的数目远比鱼类要多，因此鳃区在身体中占有相当大的比例，造成了头大尾小不相称的体形。在防御上则借助于笨重的甲胄，只有被动的防守。与有颌的鱼类比较起来，这些自然是很大的弱点。有颌鱼类虽然在志留纪已经出现，

但是志留纪晚期和泥盆纪早期的鱼类主要是小形的盾皮鱼和棘鱼。泥盆纪中期以后情况发生了很大变化，这时不但像粒骨鱼这样的盾皮鱼类已发展成为巨大的凶猛肉食者，同时更进步的鱼类如软骨鱼类、软骨硬鳞鱼类，总鳍鱼及肺鱼等均已得到很大发展。

甲胄鱼与之相比，真是相形见绌了。在新的形势下，原来曾是先进的、适应的甲胄鱼变得落后和不适应了。先进的取代落后的，适应的淘汰不适应的，这是生物发展中的新陈代谢规律。随着鱼类机能越来越完善，和数量的发展，甲胄鱼的位置势所必然地为鱼类所代替。

（3）生活习性

甲胄鱼生活在距今4亿多年到5亿年间的古生代时期。它们中的大多数身体的前端都包着坚硬的骨质甲胄。

甲胄鱼是个复杂的类群，包括头甲鱼类、缺甲鱼类、杯甲鱼类和鳍甲鱼类等，体型大小不一，靠吮吸方式在海底觅食。有的种类如杯甲鱼类，有厚的鳞片，但缺少鳍，只有倒歪尾。较进步的鳍甲鱼类，游泳能力强，能在水层表面取食。大多数甲胄鱼生活在淡水中。

至于甲胄鱼属无颌类中的圆口类，则由于发展了特殊的锉舌和吸吮器，鳗状体形，由自由活动生活改变为寄生。

它们是一个复杂的类群，体形特征不一，小的几厘米，大的几十厘米，多数身体的前端都包着坚硬的骨质甲胄，外形类似于鱼类，但没有成对的鳍，活动能力很差。同时也没有上下颌，所以捕食能力也很弱。甲胄鱼的生活方式多种多样，多数种类在海底过着爬行生活，靠吮吸方式在海底觅食。有的种类如杯甲鱼类，有厚的鳞片，但缺少鳍，只有倒歪尾。较进步的鳍甲鱼类，游泳能力强，能在水层表面取食。

（4）分类

甲胄鱼与圆口纲（包括八目鳗及盲鳗纲）一同被分类在无颔总纲之下。甲胄鱼这个分类现在已经很少使用。不过甲胄鱼亦是古生代有覆有甲板及没有下颚的鱼类的非正式名称。

4.下属纲

纲未定

昆明鱼目（Myllokunmingiida）

牙形石纲（Conodonta）

圆口纲（Cyclostomata）

甲胄鱼类（Ostracoderms）

鳍甲鱼纲（Pteraspidomorphi）

花鳞鱼纲（Thelodonti）

缺甲鱼纲（Anaspida）

盔甲鱼纲（Galeaspida）

茄甲鱼纲（Pituriaspida）

骨甲鱼纲（Osteostraci）