【鱼类全系列】脊索动物门—脊椎动物亚门

脊索动物门—脊椎动物亚门

真核生物域

动物界

真后生动物亚界

后口动物总门

脊索动物门

脊椎动物亚门

脊椎动物亚门（学名：Vertebrata）是脊索动物门物种数量最多的一个冠群亚门，也是后口动物总门最大最成功的一个演化支，在所有动物界生物中物种多样性仅次于节肢动物和软体动物。

1.动物学史 （1）词源

脊椎动物亚门的学名Vertebrata和英文称呼vertebrate都来自于老普林尼《博物志》中的拉丁文vertebratus，意为“脊柱关节”。源自同一拉丁文词根的还有临床医学和解剖学中常用的vertebra，指脊椎骨。

（2）演化

脊索动物门除了脊椎动物外还有头索动物和尾索动物，但脊椎动物的脊索被矿化组织取代形成了脊柱，残余的脊索演化成了椎间盘为脊柱提供额外的灵活度。而且脊椎动物的背神经索进一步发展成了中空的神经管，并在前端出现了泡状隆大（脑泡）最终形成了脑和保护脑部的头骨，因此脊椎动物亚门还有一个同义词称呼——有头动物亚门（Craniata）。

目前所知最早的脊椎动物是中国云南省昆明发现的丰娇昆明鱼，出现于距今约5.2亿年前的古生代寒武纪，在之后的奥陶纪时期辐射形成了以牙形石和甲胄鱼为代表的无颌类脊椎动物生物群。在志留纪，一些脊椎动物将第一对鳃弓对折演化成了可以迅速开合的颌，并演化出了更有利于敏捷游动的偶鳍（后来在陆生演化支中进一步变成了四肢）。这些有颌类凭借啃咬能力、自游运动性、体型和感知的优势逐渐竞争演替掉了角石和板足鲎等古生代早中期的霸主，在泥盆纪更是彻底占领了各个生态环境食物网的中上层生态位，成为水域和陆地生态系统（包括空中生态群）的优势类群。在泥盆纪晚期灭绝事件后由半水生向着纯陆生进一步演化的脊椎动物——特别是羊膜类四足动物——在脑功能方面的演化更是让脊椎动物之后遭遇数次生物集群灭绝事件仍能依靠行为适应重新繁盛并稳坐生态位霸主的宝座，以至于自然界中能和脊椎动物正面竞争的基本上只可能是其它脊椎动物。在中生代，主龙类的蜥形纲动物逐渐击败了同属羊膜动物的兽孔目合弓纲动物，建立以恐龙、翼龙和各类海洋爬行动物主导的时期，直到一颗小行星撞击导致中生代爬行类灭绝。进入新生代后，哺乳类和鸟类迅速发展成为优势种群，灵长类哺乳动物中更是产生了认知水平足以创建文明并能离开地球进行探索太空的智慧物种——智人。

高阶元生物类别的起源历来是进化生命科学的核心命题。包括人类在内的脊椎动物谱系总根底起源，涉及到脊椎动物两大类群间的演化关系，因而不仅是学术界长期探索的一个焦点问题，也是大众普遍关注的一个科学热点。现代动物学从各个不同层次进行探索，取得了较为广泛认同的脊椎动物起源分“四步走”的假说。该假说认为，在动物演化大树的两大基本分支谱系中，位于后口动物谱系顶端的脊椎动物与原口动物谱系没有直接联系，它根植于后口动物脊椎系的演化轮廓是：从最低等的后口动物棘皮动物和半索动物为始点，先后经由仅在尾部具有脊索的尾索动物和脊索纵贯全身的头索动物，最后通过脊椎和头部构造的出现，诞生出该谱系的终端产物脊椎动物。然而学术界的共识是，这一基于现代动物学信息间接推测出来的假说到底是否可靠，还必须得到真实历史资料的检验、修正和补充。

要在古生物学上进行有效的脊椎动物起源研究，应该以现代动物学信息为重要线索，在尽可能靠近脊椎动物起源的“源头”时段探寻时做好两件工作：首先是力求发现最古老、最原始的脊椎动物，接着便是以这些脊椎动物始祖为起点，向前逐步追溯它们在无脊椎后口动物中的完善的祖先序列。我国保存了五亿三千万年前的众多精美后口动物软躯体构造化石的澄江化石库，恰好靠近这样的“源头”。为中国学者揭开这一谜团提供了一个难得的机遇。

1999年昆明鱼和海口鱼的发现被英国《自然》杂志评论为“逮住第一鱼”，为难题的破解投进了一缕曙光。2003年初，舒德干等人再度在《自然》杂志著文，他们通过对数百枚海口鱼标本的深入研究，揭示出它们一方面已经开始演化出原始脊椎骨和眼睛等重要头部感官，另一方面却仍保留着无头类的原始性器官，从而证实了它们不仅是已知最古老的脊椎动物，而且还属于地球上一类最原始的脊椎动物。早期后口动物的系列性发现，不仅与现代动物学关于脊椎动物起源分“四步走”假说相一致，更重要的是添加了比这“四步走”更为原始的“第一步”，从而首次提出了脊椎动物起源至少分“五步走”的新假说。这些始见于澄江化石库地层最底部的“第一步”动物群古虫类和云南虫类，是一些创生出咽腔型鳃系统的原始分节后口动物，极可能代表着学术界期盼已久的原口动物和后口动物分节的共同祖先与由于躯体特化而丧失分节性的后口动物（包括棘皮动物和半索动物）之间的过渡类型。十分有趣的是，尽管它们由于咽鳃的出现而引发了动物体在取食、呼吸等新陈代谢方式的重大革新而成为真正的后口动物，但其躯体却仍保留着其祖先的分节性特征。舒德干解释说：“实际上，既出现创新特征又继承祖先某些原始性状的镶嵌演化是生物界一种十分常见的现象。”

在这分“五步走”的演化系列中，“第一步”的动物类群十分奇特：对1400多枚海口虫标本进行比较解剖学研究表明，它们不仅缺少脊索构造，而且在皮肤、肌肉、呼吸、循环、神经等器官系统上与脊索动物存在着根本区别；其中最为独特的是其由6对外鳃组成的呼吸系统，这与较为高等的后口动物的内鳃迥然有别。海口虫与同处“第一步”的古虫动物门在躯体构型上却相当一致：两者皆明显分节，而且躯体也都呈独特的“双重二分型”，即身体沿纵轴分为前体和后体两大部分，而前体又被一个能自由扩张的“中带”构造分为背、腹两个单元。所不同的是，海口虫兼具背神经索和腹神经索，这显示出它比古虫动物门稍略进步些，从而更靠近“第二步”中的半索动物。

2003年初，中国古生物学家舒德干等人通过研究海口鱼标本发现，它一方面开始演化出原始脊椎骨和眼睛等重要头部感官，另一方面却保留着无头类的原始性器官。因此是已知最古老的脊椎动物。

舒德干指出，尽管我们提出了脊椎动物起源分“五步走”的新假说，但这仍只给出了一个演化轮廓，在其相邻演化步骤之间仍缺乏中间环节的证据。

（3）分类

根据传统的林奈分类学，脊椎动物可分为鱼类、两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类五大类，曾经各自被定义为独立的纲。但因为现代分子生物学的应用和系统分类学（特别是支序分类学）的普及，所有两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类（统称四足类）都被看作是由鱼类发展出的演化支，因此广义上鱼类代表了脊椎动物，而狭义上（即通俗意义上）的“鱼类”则是一个排除了所有四足类后的并系群称呼，如今被分为无颌总纲（现仅存圆口纲一支）和有颌下门（现存软骨鱼纲、辐鳍鱼总纲和肉鳍鱼总纲三支），“鱼纲”的称呼早已废弃不用。

而所有现生和已灭绝的陆生脊椎动物——即四足类——都是在古生代泥盆纪晚期由肉鳍鱼下属的肺鱼四足纲演化出来，分两栖类（现仅存滑体类一支）和羊膜类两大类，羊膜类又分蜥形纲和合弓纲两大支，前者包括所有现生的爬行类和鸟类，后者仅存哺乳类一支。因为现生的这些四足类分支在新生代成功利用白垩纪末大灭绝后空出的生态位发展出了繁盛的物种多样性，都被升级定义成为独立的纲，所以通常还是会用林奈式的两栖纲、爬行纲、鸟纲和哺乳纲的分类阶元称呼来形容。

2.形态特征

脊椎动物一般呈左右对称，身体分为头、躯干和尾三部分。一条硬骨管贯穿全身，其中央有空腔包裹神经组织，下半部紧贴内脏[3]。具有比较完善的感觉器官、运动器官和高度分化的神经系统。大多数的脊柱动物的骨架包括头骨和脊柱。

与节肢动物长在体表的外骨骼和软体动物依赖体腔内压的静水骨骼不同，脊椎动物拥有以取代了脊索的脊椎为核心、由矿化组织（硬骨或软骨）和致密结缔组织（韧带）组成的内骨骼负责支持身体结构，并将负责调控接收各体节周边神经的脊髓保护在由椎骨排列形成的椎管里面，同时依赖附着在中轴骨骼和附肢骨骼外表的骨骼肌来驱动关节活动产生运动保障行动性。

除了骨骼结构外，脊椎动物普遍拥有髓鞘包裹轴突的神经系统，中枢神经功能高度集权于头部的脑内，并拥有以心脏收缩泵动富含血红蛋白的血液流动的封闭式循环系统向全身各处输送代谢所需的氧气和养分。脂肪组织也是绝大多数脊椎动物特有的构造，可以使之一段时间不进食，而不会能量耗竭而死。内骨骼系统的“肉包骨”结构带来的是同等骨骼重量和体积下可支撑更大的体型、更强的骨骼稳健性和更高的关节灵活度，配合敏捷可变的神经系统与高效可靠的循环系统，使得脊椎动物的运动形态更多样化、生存适应能力更强，因此可以演化出远比无脊椎动物更大更强的身体，认知能力的进阶演化也成为可能。

形态结构彼此悬殊，生活方式千差万别。脊椎动物一般体形左右对称，全身分为头、躯干、尾三个部分，有比较完善的感觉器官、运动器官和高度分化的神经系统。

脊椎动物亚门的动物的脊椎都包在肌肉里面，是脊索动物门中最大和最先进的亚门。这个亚门的成员拥有的肌肉大多数是一对一对的肌肉。神经系统有一部分在脊梁骨中间。脊椎动物亚门动物的骨骼是体内骨，有软骨也有硬骨。在动物成长时，这个骨架支持体型。因此脊椎动物可以比无脊动物长得大，而且平均体量也比较大。大多数的脊柱动物的骨架包括头骨，脊梁骨和两对躯肢。有些特化程度较深的脊椎动物没有两对手脚，如鲸和蛇，在演化之后已经不再需要了。

除具脊索动物共同特征外，其他特征还有：出现明显的头部，中枢神经系统成管状，前端扩大为脑，其后方分化出脊髓。大多数种类的脊索只见于发育早期（圆口纲、软骨鱼纲和硬骨鱼纲例外），以后即为由单个的脊椎骨连接而成的脊柱所代替。原生水生动物用鳃呼吸，次生水生动物和陆栖动物只在胚胎期出现鳃裂，成体则用肺呼吸。除圆口纲外，都具备上、下颌。循环系统较完善，出现能收缩的心脏，促进血液循环，有利于提高生理机能。用构造复杂的肾脏代替简单的肾管，提高排泄机能，由新陈代谢产生的大量废物能更有效地排出体外。除圆口纲外，水生动物具偶鳍，陆生动物具成对附肢。

3.与人类的关系

脊椎动物和人类生活的关系十分密切。

利：它们为人类提供了肉、蛋、奶等食物，皮装、皮鞋等皮革制品，羊毛衫、羽绒服等服装制品。此外，许多脊椎动物能捕食农林害虫、害兽，对农林业有益。据统计，一只青蛙一年能消灭一万只害虫，而蟾蜍捕食害虫的数量更多。一只啄木鸟一年能吃掉近一万只危害树木的害虫。一只猫头鹰在一个夏季所消灭的鼠类，相当于增长1000kg的粮食。蝙蝠的捕虫本领更为奇妙，它能利用超声波准确地确定蚊、蛾等昆虫的空间位置从而捕食它们。通过研究蝙蝠超声波定位的机理，人们研制出了先进的仪器—雷达。

弊：鼠类动物如家鼠等能传播鼠疫等危险疾病，对人类健康有极大的危害。

4.相关研究 （1）影响脊椎动物身体对称性的物质

2010年2月18日，法国国家科研中心发布公报说，一个由美国和法国研究人员组成的科研小组日前发现了影响脊椎动物身体对称性的物质。

公报说，该科研小组发现，脊椎动物身体的对称性早在胚胎发育初期，即体节形成时期就已经表现出来，维生素A酸在确保身体对称性上起到了关键性作用。体节是脊椎动物在胚胎发育过程中沿身体前后轴形成的一定数目的暂时性结构，它会逐渐分化为骨骼和肌肉等组织。

研究人员以实验鼠为研究对象。他们发现，当实验鼠体内缺少维生素A酸时，它在身体对称性的发育上就会出现异常。此外，一种名为Rere的蛋白质参与了维生素A酸信号的激活，如果实验鼠体内的Rere蛋白质发生变异，它在身体对称性的形成上就会滞后。

这一研究成果已发表在最新一期英国《自然》杂志上。研究人员表示，身体对称性发育异常会导致脊柱侧凸等疾病，这项发现为理解脊椎动物身体对称性的形成以及防止身体发育异常提供了新思路。

（2）脊椎动物突破高压生存禁区

2025年3月，中国科学家3月6日在《细胞》期刊发表研究成果，系统揭示了脊椎动物突破高压生存禁区的演化密码。深海静水压力极高，并伴随永恒黑暗、低温环境和食物匮乏等多重生存挑战。然而，深渊不仅存在生命，还孕育出独特而丰富的生态系统。研究团队通过系统性采集深海不同海域11种鱼类样本，构建起深海鱼类“生命进化树”，揭示了脊椎动物征服深渊的过程。

5.下属

无颌总纲（Agnatha）

有颌下门（Gnathostomata）