发现新的史前巨犀：通过牙齿发现了什么秘密？

动物的生活史

可以被看作是它们

从出生到死亡的整个生命历程

包括繁殖、生长、发育、衰老等多个阶段

在古生物学研究中，化石一直是了解和复原史前动物以及它们的生活场景的一个重要手段，史前巨犀的研究就是如此。

史前巨犀生活复原图（供图@卢小康） ▼

日前，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所邓涛研究员团队在国际学术期刊《科学报告》(Scientific Reports)上发表了一项新的研究成果，该论文以宁夏灵武渐新世清水营组地层中发现的一件巨犀下颌为模式标本，建立了新种邱氏吐鲁番巨犀（Turpanotherium qiui sp. nov.），并依据其牙齿的微观形态和元素分布恢复了巨犀哺乳期和体成熟的生活史片段，填补了古近纪时期(距今约6600万年-2300万年)犀类生活史数据的空白。

邓涛课题组在宁夏化石点开展工作（图源@中国科学院古脊椎动物与古人类研究所） ▼

宁夏灵武渐新世清水营组所产邱氏吐鲁番巨犀下颌化石（图源@中国科学院古脊椎动物与古人类研究所） ▼

为纪念邱占祥院士从事古哺乳动物学研究65周年和对巨犀研究的卓越贡献，新种特命名为邱氏吐鲁番巨犀。

甘肃的临夏盆地埋藏有丰富巨犀化石

可能很多人对巨犀还比较陌生

首先我们来简要了解一下巨犀

巨犀是奇蹄目犀超科下已灭绝的一类史前动物，生存于距今约5600万年的始新世至2300万年前的中新世早期。作为地球历史上曾经存在过的体型最大的陆生哺乳动物类群，其成年个体体长可达7-9米，肩高5.28米，体重范围在10-20吨之间。

史前巨犀生活复原图（绘图@吴飞翔） ▼

在祁连山余脉马衔山与西秦岭太子山之间包围的甘肃省临夏盆地曾经是远古生物繁衍生息的伊甸园。

甘肃临夏盆地的新生代地层（图源@中国科学院古脊椎动物与古人类研究所） ▼

多年来，邓涛研究团队通过对甘肃临夏盆地丰富犀牛化石的研究，完成欧亚大陆乃至全球最完整的晚新生代(距今2650万年-255万年)犀牛连续演化序列。

其中，现生的非洲黑犀和已灭绝的伊朗犀，都在临夏盆地找到了它们起源的祖先类型化石。

邓涛介绍说，犀牛化石是甘肃临夏盆地晚新生代哺乳动物群的重要组成部分，其中两个时代的动物群以犀牛占统治地位，即晚渐新世(距今2782万年-2303万年)的巨犀和晚中新世(距今1163万年-533万年)的大唇犀。

临夏盆地的晚渐新世动物群，在12种大哺乳动物中犀超科成员占据9种，包括跑犀科、巨犀科和真犀科的属种，尤其是巨犀非常繁盛。

后来，因为地球环境的恶化，尤其是青藏高原的隆起，以及食物减少等一些原因，巨犀无法适应这种变化，最终走向了灭绝。

以前，中国很多巨犀的化石都是在临夏盆地发现，这次在宁夏灵武的发现是一个很大的突破。

宁夏灵武化石层的砂岩（图源@中国科学院古脊椎动物与古人类研究所） ▼

目前，国内发现的最大巨犀标本2023年已经在崇州天演博物馆修复完成，由邓涛研究员团队完成了研究。这是迄今国内装架的最大的巨犀骨架化石标本，身高一米七三的成年人伸直手臂，离其腹部最低的位置还有近半米的距离。在距离巨犀一两米的地方，要仰头才能看到它的全貌。

刚看到这个标本的时候，如果不看说明，很多人还以为是恐龙的化石呢！当知道是巨犀的化石时，很多人就觉得不可思议。

这和现代犀牛1米多的个头相比，这个头的差距也太大了吧！但这就是事实。根据研究，该头巨犀来自约3000万年前的渐新世，并且就发现于宁夏海原。

巨犀化石复原展示（图源@宁夏地质博物馆） ▼

邱氏吐鲁番巨犀

保存了一对完整的下门齿

吐鲁番巨犀是巨犀科的一个属，与其他巨犀家族成员相比，该属最为显著的形态特征有两个方面。其一是拥有大的下门齿，这对下门齿的齿冠呈八字形向前方延伸，属型种秀丽吐鲁番巨犀（Turpanotherium elegans）的下门齿长度可达5厘米。其二是下前臼齿退化趋势显著，只留下第三和第四下前臼齿具有功能意义。

邱氏吐鲁番巨犀下颌化石发现位置图（制图@探客社/李北平，图源@天地图/中国科学院古脊椎动物与古人类研究所） ▼

宁夏清水营组新的下颌标本具备这两个方面的特征，因此被归入吐鲁番巨犀属。

根据下颌化石复原的头部形态（绘图@陈瑜） ▼

吐鲁番巨犀是巨犀科的一个属，在巨犀科内体型中等，化石分布于新疆吐鲁番盆地、甘肃临夏盆地、兰州盆地及青海西宁盆地。

邱氏吐鲁番巨犀下颌化石出土位置图 （制图@探客社/李北平，图源@谷歌地图/中国科学院古脊椎动物与古人类研究所） ▼

在宁夏灵武发现的吐鲁番巨犀属新的标本发育有第二下前臼齿，但其整体轮廓从齿冠到齿根均为柱状，已经失去了典型的下颊齿所具有的齿尖和齿脊，形态极为简单，在上下颌咬合时很难发挥功能意义，显示了在该属中的强烈退化趋势。

邱氏吐鲁番犀第二下前臼齿从下颌分离过程及其树脂包埋块（图源@中国科学院古脊椎动物与古人类研究所） ▼

新的下颌标本保存了一对完整的下门齿，其长度约8厘米，超过了秀丽吐鲁番巨犀门齿的测量值，但其下颌和下颊齿明显小于属型种。因此，清水营组的这件具有较长下门齿的下颌可能属于较原始类型的雄性个体。

牙齿研究发现

邱氏吐鲁番巨犀生活史秘密

生活史是生物演化的重要研究内容，其与体型大小之间的关系长久以来是研究的难点，受到广泛关注。

目前，已知的研究多以现生动物的数据作为参考，对化石类群的研究相当缺乏。例如，现生犀类的体型仅次于大象，寿命可达50岁之久，各方面的生活史数据全面而丰富，但仅有三个化石类群有相关的研究报道。

犀类自始新世(距今约5600万年-3390万年)以来体型变化巨大，最早的原始犀类体型像现在的小羊大小，而巨犀则是陆地上曾出现过的体型最大的哺乳动物，肩高超过5米，化石数量丰富，为研究这一问题提供了契机。

该研究团队将邱氏吐鲁番巨犀下颌标本的第一下臼齿和第二下前臼齿制作磨片，结合偏振光显微镜和激光剥蚀的方法观察牙齿上记录的生长纹。

邱氏吐鲁番犀第一下臼齿从下颌分离的过程，及其树脂包埋块（图源@中国科学院古脊椎动物与古人类研究所） ▼

第二下前臼齿齿冠釉质显示元素富集的变化规律（图源@中国科学院古脊椎动物与古人类研究所） ▼

对釉质磨片观察结果显示，邱氏吐鲁番巨犀的每个冠周纹代表7天一个周期。第二下前臼齿至少有61条冠周纹，发育时间至少需要427天。第三下臼齿的齿冠有91条冠周纹，发育时间至少需要637天，与现生印度犀下臼齿的齿冠发育时间接近。

邱氏吐鲁番巨犀牙齿的冠周纹计数（A）以及磨片显示的芮氏线生长周期（B）（图源@中国科学院古脊椎动物与古人类研究所） ▼

清水营地点发现的下颌的第三下臼齿刚刚开始磨蚀，其年龄代表了该个体的体成熟年龄。

根据第一下臼齿和第二下前臼齿的牙骨质年纹数量，推断该个体的年龄约为17岁，即吐鲁番巨犀的体成熟年龄应该在此之前。第二下前臼齿的齿冠在激光剥蚀作用下显示了4个条带区域，具有显著的锶值和钡值变化规律，指示在齿冠发育形成时该个体尚在哺乳期内，哺乳期至少427天。

第一下臼齿牙骨质的元素富集变化规律（图源@中国科学院古脊椎动物与古人类研究所） ▼

邱氏吐鲁番犀第二下前臼齿白垩质的生长年纹（图源@中国科学院古脊椎动物与古人类研究所） ▼

对比现生犀牛的生活史数据发现，吐鲁番巨犀的哺乳期与现生犀牛相似，且体成熟年龄落在非洲犀的变异范围之内，尤其接近白犀的年龄数值，与根据体型公式计算的年龄也相近。

由此可见

现生犀类的生活史节奏在早渐新世就已经存在

演化上相当保守

但是，早中新世生活在森林中的近无角犀属体成熟年龄在11岁左右，暗示体型大小、齿冠高度与体成熟年龄之间的关系并非简单的线性耦合，有待进一步研究揭示古环境驱动下演化节律与生态策略的关系。

临夏巨犀在渐新世晚期的生态复原（绘图@陈瑜） ▼

犀牛已有5000多万年的演化史

邓涛表示，犀牛从古近纪出现至今已有5000多万年的演化历史，它是奇蹄目中最大的类群，并具有最高的生态多样性，从炎热的赤道到寒冷的极地，都曾有不同的犀牛自由自在地生活。

而且，犀牛是地球上最成功的奇蹄类动物。现有化石研究表明，犀牛在新生代大量存在，在一些化石地点，它们的个体数量甚至比其他所有哺乳动物的总和还要多。从体型上看，在大多数新生代动物群中，犀牛常常是最大的食草哺乳动物之一。

亚洲的印度犀（图源@摄图网） ▼

但是到了今天

地球上已经只剩下仅有的5种犀牛

并且大部分都在面临灭绝的危机

这种巨大的变化令人唏嘘

非洲的黑犀（图源@摄图网） ▼

本次针对邱氏吐鲁番巨犀的研究成果，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所邓涛研究员为论文的通讯作者，河南中医药大学解剖学副教授卢小康为论文第一作者。该研究受到国家自然科学基金项目（42430207, 42172001）和国家重点研发计划（2023YFF0804501）的资助。

期待在巨犀演化后续研究中

该研究团队能够洞察到更多的秘密

本文创作团队| 探客社

撰文| 奎鹏 编辑| 探客007

地图编辑| 李北平设计| 贾恩艳

校审| 西西

封面及首图底图来源@中国科学院古脊椎动物与古人类研究所

审稿专家：河南中医药大学解剖学副教授卢小康

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