Cell | 华南农业大学储成才/胡斌团队发现ABA全新细胞膜受体，并解析其完整信号通路

适应复杂多变的自然环境既是植物生存的永恒主题，也是农作物高产稳产、实现粮食安全的重要前提。季节性降水变化导致的干旱以及矿质元素不均匀分布导致的养分缺乏是植物面对的最高频率的逆境胁迫，且多数情况下这两种胁迫会同时存在。植物如何整合复杂环境信号是深入理解植物生存智慧的关键内容，也是创制兼具养分高效与逆境抗性的未来作物新品种的理论基础。然而，目前的研究主要针对单一信号的感知与应答，对复杂环境信号整合机制尚缺乏系统认知。

2025年8月11日，华南农业大学农学院/未来作物精准育种基础研究卓越中心/岭南现代农业科学与技术广东省实验室储成才/胡斌团队在Cell在线发表了题为NRT1.1B acts as an abscisic acid receptor in integrating compound environmental cues for plants的研究论文。该研究发现，硝酸盐受体NRT1.1B对逆境激素脱落酸（ABA）具有更高的亲和力，它能作为细胞膜ABA受体，介导其信号感知与传导。ABA与硝酸盐竞争性结合NRT1.1B，进而实现氮营养状态与逆境信号的整合。这一突破性发现表明，除胞内受体外，细胞膜上同样存在感知ABA的受体，更为关键的是，该研究揭示了植物平衡养分利用与逆境适应的分子机制，为培育兼具氮高效利用与抗逆特性的作物新品种提供了理论支撑。

ABA作为最重要的植物逆境响应激素，通过调节植物生长发育、气孔关闭及一系列生理代谢过程，实现植物对逆境的适应性调整。目前，基于细胞质受体RCAR/PYR1/PYLs的经典ABA信号途径已被阐明。但研究显示，ABA信号可在细胞膜上被感知，且在ABA信号应答中发挥关键作用。然而，长期以来细胞膜ABA受体的鉴定与功能研究缺乏有力证据，这在一定程度上限制了我们对多样化的ABA信号感知与传导的认识。

自然界中，矿质营养元素的有效含量通常较低，可当前植物逆境生物学及ABA信号研究，却多在营养过剩的培养条件下开展。例如，常用的植物培养基MS中有效氮含量接近60 mM，远高于自然土壤中一般低于1 mM的有效氮水平。如此悬殊的氮营养差异是否会影响ABA响应呢？研究发现，在低硝酸盐（LN）环境下，水稻对生理浓度ABA（100 nM）的转录响应十分剧烈；而在高硝酸盐（HN）环境下，这种转录响应则受到显著抑制。HN条件下，受ABA激活的基因数目不足LN条件下的30%（图 1A），且受诱导基因的上调程度也显著低于LN条件（图 1B）。因此，LN条件下可触发更为活跃的ABA响应，这也强烈暗示植物体内存在能够整合氮营养状态和ABA信号的分子调控机制。

图1 氮营养状态决定植物ABA应答反应

NRT1家族是植物中最早被鉴定的一类硝酸盐转运蛋白，目前对该家族成员功能的认知主要集中在对氮利用的调控作用。 NRT1.1B作为水稻硝酸盐受体，定位于细胞膜，能够直接感知外界硝酸盐信号并触发应答反应。有意思的是，药物亲和反应靶向稳定性（DARTS）和微量热泳动实验（MST）均充分证明，NRT1.1B可以直接结合ABA。并且，NRT1.1B结合ABA的Kd值约200 nM，与植物体内ABA的生理浓度较为接近。值得注意的是，NRT1.1B对ABA的亲和力远高于硝酸盐（NRT1.1B结合硝酸盐的Kd值约200 μM），这暗示着NRT1.1B可作为ABA受体发挥生物学功能。

SPX4是植物营养信号传导中一种重要的负调控蛋白，它能直接与转录因子发生互作，从而抑制转录因子由细胞质进入细胞核。该研究表明，ABA可促进NRT1.1B与SPX4在细胞膜上发生互作，暗示NRT1.1B-SPX4信号模块可能通过调控转录因子在细胞质与细胞核之间的穿梭，实现ABA信号的传导。为进一步构建NRT1.1B-SPX4介导的ABA信号传导通路，研究作者利用精准定量蛋白质组对响应ABA信号而发生细胞核定位的转录因子进行大规模筛选。结果表明，NLP转录因子家族成员NLP4可在ABA诱导下快速进入细胞核，且这一入核过程会受到SPX4的抑制。而NRT1.1B感知ABA信号后可以招募SPX4，从而解除SPX4对NLP4束缚使其进入细胞核并激活ABA转录响应，表明NRT1.1B-SPX4-NLP4共同介导了从细胞膜感知到细胞核应答的完整的ABA信号通路。更为重要的是，ABA和硝酸盐可竞争结合NRT1.1B，这使植物在不同氮营养状态下产生灵活的ABA应答反应，进而整合不同环境信号。在低硝酸盐条件下，NRT1.1B作为ABA受体，通过NRT1.1B-SPX4-NLP4信号传导模块触发活跃的ABA应答反应。而在高硝酸盐条件下，硝酸盐会竞争ABA与NRT1.1B的结合，从而增强氮利用，同时抑制ABA反应（图 2）。因此，基于NRT1.1B对硝酸盐和ABA的“双受体”功能，植物能够根据所处的营养状态，调整ABA信号的感知与应答能力，在逆境抵抗和营养利用之间做出“最优选择”。值得一提的是，NRT1.1B的ABA结合位点在高等植物的NRT1.1同源蛋白中高度保守，并且ABA能促进拟南芥、玉米和小麦中相应NRT1.1-SPX互作，这说明NRT1.1感知ABA信号是植物界中普遍存在的机制，也进一步证明了NRT1.1在植物长期适应自然环境过程中，对平衡养分利用与逆境抗性的重要作用。不同氮水平下的大田干旱处理实验，进一步验证了上述结论。当处于低氮与干旱双重胁迫下，NRT1.1B对维持水稻的产量发挥至关重要的作用。因此，通过NRT1.1B的精准设计与改造可能打破高产与逆境耐受的拮抗，培育出兼具养分高效利用与逆境抗性的作物新品种，有望为“减肥节水”的资源高效型农业提供重要支撑。

图2 NRT1.1B-SPX4-NLP4模块整合氮营养与ABA信号通路

综上，NRT1.1B作为跨膜ABA受体的鉴定，标志着ABA信号传导领域取得重大突破，研究范式也随之转变，为理解植物如何平衡营养与胁迫信号提供了分子机制框架。本研究不仅深化了环境适应机制的理论认知，更为创制抗逆作物的生物技术应用开辟了新前景。更重要的是，该研究为阐明不同物种植物适应复合逆境的分子机制提供了全新研究方向。

华南农业大学农学院胡斌教授、储成才教授和南方科技大学龚欣副教授为通讯作者，华南农业大学农学院博士后马晓军、王威副教授、张静懿副教授、蒋志敏副教授和博士研究生徐程远为该论文的共同第一作者，中国科学院遗传与发育生物学研究所汪迎春研究员、褚金芳研究员、黄夏禾博士及辛培勇博士，华南农业大学林学与风景园林学院刘林川教授和中国热带农业科学院热带生物技术研究所吕培涛研究员等参与了本研究。本研究得到了国家农业生物育种重大专项、国家重点研发计划、国家自然科学基金委和海南崖州湾种子实验室项目的资助。

论文链接：

https://doi.org/10.1016/j.cell.2025.07.027

专家点评

李家洋院士点评：

水稻是最重要的粮食作物之一，保障其高产、稳产关乎人民生活命脉。然而水稻生产高度依赖水资源和化肥投入，据统计，我国水稻种植每年消耗淡水资源超过2000亿立方、氮肥超过1500万吨。尤其全球气候变化导致高温、干旱等极端天气频发，以及过量化肥使用导致的环境污染，对水稻种植提出了新的挑战，而培育“节水减肥”的“资源高效型”水稻新种质是应对这些挑战的关键。深入理解植物对不同环境信号应答及整合的工作机制有望为“资源高效型”水稻育种带来重要契机。

近日，储成才教授团队的研究工作发现水稻硝酸盐受体NRT1.1B可以作为逆境激素脱落酸（ABA）受体，实现氮信号与逆境信号的感知与整合，从而赋予植物对复杂逆境的适应性。此项重大发现是该团队在植物氮高效及氮信号研究基础上的持续性创新。该研究揭示了氮信号与逆境信号的耦合感知机制，系统阐明了NRT1.1B感知ABA的关键生化基础与信号转导途径。结合该团队前期对NRT1.1B介导硝酸盐信号感知与转导所建立的信号体系，NRT1.1B有望成为精准操控养分高效利用与逆境抗性的关键节点。该项工作代表了复杂环境信号感知与整合分子机制研究的突破性与前瞻性成果，有望为“资源高效型”水稻种质创新提供关键理论支撑。

种康院士点评：

储成才团队这项研究发现传统硝酸盐受体 NRT1.1B 可作为 ABA 的新型受体，打破了对植物 ABA 感知系统的固有认知。通过解析 NRT1.1B 与 ABA 的高亲和力结合机制，明确关键残基 R48 的作用，揭示了硝酸盐与 ABA 通过竞争性结合调控信号通路的分子基础，为营养信号与逆境信号交叉调控研究提供了全新范式。NRT1.1B-SPX4-NLP4 级联通路的阐明，完善了 ABA 信号从细胞膜到细胞核的传递通路。研究工作是植物逆境信号感知领域的重大突破，具有重要的理论意义。

此外，研究发现，这一机制在不同植物中的保守性为作物改良提供了普适靶点。利用这一发现可精准调控植物在低氮贫瘠环境下的抗旱响应，田间实验也证实，其能显著减少干旱导致的产量损失，这为培育兼具养分高效利用与逆境耐受的作物新品种开辟了新途径，对农业可持续发展具有重要指导意义和应用潜力。

韩斌院士点评：

自上世纪50年代植物激素脱落酸（ABA）发现以来，伴随ABA应答核心组分的鉴定与调控机制的研究，植物响应环境变化的工作机制已形成系统的理论框架。其中，细胞质ABA受体RCAR/PYR1/PYLs的发现奠定了ABA信号通路探索的基础，代表了植物逆境生物学研究的里程碑。然而，大量生理证据表明ABA可以在植物中不同的组织部位合成，其信号感知也可在不同亚细胞位置发生，暗示更多样的ABA感知体系的存在。但是，近15年，新ABA受体的鉴定依然缺乏有力证据。

近日，华南农业大学储成才教授团队报道了一个新型ABA受体，该里程碑式的工作不仅为植物ABA信号研究开创了全新方向，更为重要的是，该研究是思考模式的转变带来突破性发现的范例，对后续科学研究具有重要启发价值。自然界矿质营养元素的有效含量通常处于较低水平，然而目前植物学研究通常是在营养过剩的培养条件下进行。区别于传统植物逆境生物学及ABA信号研究，该项工作首次把ABA信号应答结合其进化的自然环境，而非传统的固定模式。正是由于研究方式的转变，使该研究得以发现氮营养状态对ABA响应的决定作用，暗示氮-ABA信号的拮抗与复杂信号的整合。基于充分且扎实的生化与遗传证据，该研究发现了一个传统意义上的细胞膜硝酸盐受体—NRT1.1B，能够以更高的亲和力结合ABA，并作为细胞膜ABA受体介导其信号感知。更为重要的是，基于NRT1.1B对硝酸盐和ABA的“双受体”功能，植物可以根据所处的营养状态调整ABA信号的感知与应答能力，实现智能化响应。

该项突破性工作不仅为理解植物响应复杂环境信号提供了全新视野，为植物环境适应性研究带来重要的发展机遇与知识体系变革，也为精准操控作物养分高效与逆境抗性平衡奠定了理论基础。