专家点评Nature Genetics | 扬州大学左示敏团队发现一个具有重要育种价值的抗纹枯病基因SBRR1-R

由立枯丝核菌引起的纹枯病是世界范围内最具破坏性的水稻病害之一，一般可导致10~30%的产量损失，该病在我国无论发生面积还是造成的产量损失均位列水稻各病害之首。在田间，不同品种间的纹枯病抗性差异明显，但由于其抗性受多个微效基因控制，缺乏精准、高效的表型鉴定方法，导致一直未能在水稻自然品种中克隆到有价值的抗纹枯病基因，严重阻碍了抗纹枯病育种进程。

扬州大学农学院水稻抗病分子遗传育种团队通过多年摸索，先后建立了高通量精准评价水稻纹枯病抗性表型、单基因育种利用价值的方法体系，并育成一个稳定高抗纹枯病的水稻品系YSBR1及多个高产优质抗病新品种。

2025年7月30日，扬州大学左示敏团队联合中国农科院植保所、河北师范大学、中国农业大学等单位在Nature Genetics上发表了题为“Natural variation inSBRR1shows high potential for sheath blight resistance breeding in rice”的研究长文，报道了一个具有重大育种价值的抗纹枯病新基因SBRR1。

研究团队于2015年联合中国农科院植保所收集整理国内外不同地区的水稻推广品种，并对其中200余份开展了基因组重测序和纹枯病抗性鉴定；随后通过全基因组关联分析鉴定到一个编码G型凝集素受体类蛋白激酶（Receptor Like Kinase, RLK）的基因，该基因的表达受纹枯病菌侵染显著诱导，并将其命名为SBRR1（Sheath Blight Resistance RLK 1）。通过比对多个水稻抗（R）、感病（S）品种中的SBRR1基因序列，发现两者在编码区上几乎一致，但在启动子区存在明显变异，并可分为优异单倍型SBRR1-R和非优异单倍型SBRR1-S。进一步分析发现，纹枯病菌侵染后，SBRR1-R的诱导表达水平显著高于SBRR1-S，并发现SBRR1-R启动子中的一个256 bp插入片段与其高表达相关（图1）。

图1. GWAS鉴定到抗纹枯病优异单倍型SBRR1-R

遗传学实验结果表明SBRR1正调控水稻纹枯病抗性，但是SBRR1-R的抗性是否确实优于SBRR1-S，采用常规的敲除或过表达无法回答。为此，团队以携带SBRR1-S的Dongjing（DJ）品种的T-DNA插入突变体sbrr1为材料，比较了该材料背景中导入SBRR1-S全长基因（包括自身启动子）的互补系（Com系）、和导入SBRR1-R优异启动子驱动SBRR1表达的转基因系（EPro1~EPro3）间的纹枯病抗性差异，发现EPro系的抗性水平显著高于Com系，且其中的SBRR1受诱导表达水平也明显高于Com系，说明SBRR1的启动子变异是决定其等位基因间抗病功能差异的关键。不仅如此，研究还发现SBRR1的激酶活性对其抗病功能至关重要，纹枯病菌侵染能显著诱导SBRR1的TT682/683的磷酸化，且遗传学实验也证实TT682/683的磷酸化是SBRR1介导水稻纹枯病信号的关键。

进化分析表明，SBRR1-R起源于普通野生稻中的籼稻祖先亚群，并在随后的演化进程中，被更多保留在高温高湿等气候条件更适宜纹枯病发生的低纬度地区的籼稻品种中，而大部分粳稻品种中缺乏SBRR1-R。为了评价SBRR1-R的育种应用潜力，通过开发的功能标记将其导入高产感病的推广品种 “泰粳394（T394）”和“徐稻3号（XD3）”中，发现导入系的纹枯病抗性均得到了显著提升；重要的是，在纹枯病严重发生情况下，携带SBRR1-R的导入系T394-SBRR1R相对于野生型对照品种的小区平均产量损失下降9.54%，说明SBRR1-R在抗纹枯病育种中具有重要应用价值（图2）。

图2. SBRR1-R显著降低纹枯病导致的水稻减产

为了明确SBRR1-R的上游调控机制，研究团队利用SBRR1-R启动子中的256bp插入片段为诱饵，通过酵母单杂交筛选，鉴定到一个与该片段特异结合的转录因子bHLH57，并通过一系列体内体外试验证实bHLH57能特异结合256bp区段内的顺式作用元件，进而促进SBRR1-R的表达；转基因遗传分析结果进一步确定了bHLH57是决定SBRR1-R受纹枯病菌快速诱导表达及优异抗病功能的关键调控因子（图3）。

图3. bHLH57特异性结合SBRR1-R启动子并诱导其表达

为了进一步解析SBRR1的抗病功能，研究团队通过酵母双杂交，筛选到一个与SBRR1互作的蛋白SIP1（SBRR1-interacting protein 1），发现敲除SIP1显著削弱SBRR1的纹枯病抗性，而超表达则明显提升抗性；但是发现在sbrr1敲除背景中超表达SIP1则无抗性增强。这说明SBRR1介导的完全抗性需要SIP1，而SIP1的抗性完全依赖于SBRR1。进一步研究发现，SIP1主要是通过协助SBRR1向细胞膜定位进而影响其抗病功能的调控机制。随后，为了明确SBRR1/SIP1的下游抗病信号输出，研究团队对各基因敲除系分别进行了病原菌接种前后的转录组差异分析，并结合定量PCR、酶活检测、转基因遗传关系分析等一系列实验，证实几丁质酶（Chit）基因Chit3和Chit4的激活表达是SBRR1调控水稻纹枯病抗性的关键下游信号 （图4）。

图4. SBRR1通过调节几丁质酶基因表达赋予水稻纹枯病抗性

综上，该研究揭示了一个蕴藏在水稻自然品种中的基于优异基因SBRR1-R的抗纹枯病分子调控模块“bHLH57—SBRR1-R/SIP1—Chit3/4”（图4e），该发现不仅为水稻抗纹枯病育种提供了重要基因资源，而且为解析水稻自然品种间的纹枯病抗性差异机理提供了新理论。

鉴于该工作的重要价值和突破性，

Nature Genetics

扬州大学左示敏教授和杨泽峰教授为论文共同通讯作者，扬州大学冯志明副教授、博士研究生高鹏（现任职于江苏里下河农科所）、王广达及中国农业科学院植物保护研究所康厚祥研究员为论文共同第一作者。河北师范大学张胜伟教授在解析SBRR1抗病生化机制上给予了重要帮助。此外，中国农业科学院作物科学研究所熊叶辉研究员、美国俄亥俄州立大学王国梁教授、中国农业大学刘俊教授和杨超教授为该研究做出了重要贡献。该研究得到国家重点研发计划、生物育种钟山实验室、国家自然科学基金、江苏省种业振兴“揭榜挂帅”，拼多多-中国农业大学研究基金等项目的资助。

左示敏团队长期从事水稻抗病尤其是抗纹枯病分子遗传育种研究，近几年在水稻抗/感纹枯病基因挖掘、调控机制解析和种质创新上取得了系列研究成果，在Plant Biotech J、Engineering、Plant Physiol、Mol Plant Pathol和Theor Appl Genet等国内外主流期刊上发表论文多篇；育成水稻新品种9个，其中2个在品种审定中被鉴定达到“抗”纹枯病。

论文链接：

https://www.nature.com/articles/s41588-025-02281-4

专家点评

万建民（中国工程院院士、中国农科院作物科学研究所研究员）

纹枯病 是威胁全球水稻生产的重大病害，年均造成产量损失10%-30%。 当前抗纹枯病育种面临天然抗病基因缺乏、分子机制不明、抗性与农艺性状难以协同改良等关键瓶颈。因此，挖掘天然抗病基因并解析其功能，对水稻抗纹枯病育种和粮食安全至关重要。

该研究通过全基因组关联分析（GWAS）和精准表型鉴定，首次从自然品种中克隆出抗纹枯病关键基因SBRR1-R，并揭示其抗病信号通路。研究发现，SBRR1-R启动子区256-bp插入片段使其在纹枯病菌侵染后能被转录因子bHLH57显著激活，SBRR1-R在SIP1蛋白协助下完成膜定位，确保抗病信号有效传递，最终通过诱导几丁质酶基因Chit3/4的表达，抑制病原菌扩展。进一步分析了SBRR1-R的区域和品种分布规律，发现SBRR1-R主要分布在纹枯病容易发生地区的籼稻品种中，在粳稻中几乎不存在；通过标记辅助选择将其导入粳稻品种可显著提供粳稻的纹枯病抗性。在病害高发时，该基因可挽回9.54%的产量损失。“bHLH57—SBRR1-R—SIP1—Chit3/4” 调控模块的解析，揭示了水稻抗纹枯病的分子调控网络，丰富了对水稻抗病机制的认识，为水稻抗纹枯病育种提供了基因资源和技术支撑。

钱前（中国科学院院士、亚洲湾国家实验室副主任 研究员）

水稻是我国最重要的口粮作物。稻瘟病、白叶枯病和纹枯病被称为我国水稻三大主要病害，持续威胁水稻生产及粮食安全。与稻瘟病、白叶枯病已发现数十个主效抗病基因相比，目前全球范围内已报道的水稻纹枯病抗性基因位点不足，且多数抗性基因存在抗性时效短、适用范围窄等问题，导致可供育种利用的抗源极度匮乏。现有主栽品种普遍缺乏有效抗性，纹枯病已成为制约水稻单产提升的关键瓶颈。

为破解这一世界性难题，扬州大学潘学彪教授团队自上世纪90年代末至2014年，始终坚守抗纹枯病研究阵地。通过不懈努力，团队利用分子标记技术，陆续定位到多个重要的抗纹枯病数量性状位点（QTL），如qSB-11LE（2007），qSB-9Tq（2009）等，为后续研究奠定了关键的遗传学基础。然而，受限于当时技术条件，特别是缺乏精细、稳定、高通量的抗性表型鉴定方法，这些QTL区域的抗性基因未能成功克隆。接过潘学彪教授的接力棒，左示敏教授传承衣钵，历经十余年持续攻关，先后挖掘了OsNYC3（2021）、OsERF65（2023）、OsSGR（2024）和OsERF7（2025）等一系列调控纹枯病抗性的相关基因。

近日，左示敏团队成功在水稻自然品种中克隆到一个具有重要育种价值的抗纹枯病优异基因SBRR1-R ；发现其在纹枯病易发高发地区的籼稻品种中分布较高，在高纬度粳稻品种中占比极低，可用于部分籼稻和绝大多数粳稻品种的抗性改良； 导入该基因的高产粳稻品种在纹枯病严重发生下，明显减轻了产量损失。随后，该研究通过扎实的遗传分析和生化机制解析，建立了SBRR1-R介导的抗纹枯病分子调控模块，解析了其抗病分子机制。 这是国际上首个从水稻自然品种资源中克隆到的抗纹枯病基因，是水稻抗纹枯究领域的一个重大突破，改变了以往水稻育种实践中没有可利用的抗纹枯病基因的现状，将加速抗纹枯病新品种的培育进程。

这项来之不易的重大成果，是潘学彪、左示敏两代科学家及其团队近三十年潜心钻研、协同创新的结晶，是“善作善成、久久为功”科研精神的生动写照。正是这些长期主义者的坚韧与坚守，才使得纹枯病这一困扰水稻产业数十年的跨世纪难题，迎来了突破性解决的曙光。

何祖华（中国科学院院士、中国科学院分子植物科学卓越创新中心研究员）

由强腐生性真菌“立枯丝核菌”引起的纹枯病一直是水稻和其他重要作物上重点防控的主要病害。在 我国，纹枯病在发生面积、造成的产量损失上一直是威胁水稻绿色高效生产的重要病害之一。 利用抗病基因培育抗病品种是防控病害最经济有效的策略，然而，在水稻抗纹枯病基因克隆上，由于没有高抗的抗病资源，相关研究一直进展缓慢，也阻碍了抗纹枯病育种。

最近，扬州大学左示敏及其合作团队在抗纹枯病遗传基础和育种利用领域取得了重要突破。研究团队利用GWAS在水稻自然品种群体中关联鉴定到一个关键的水稻抗纹枯病基因SBRR1-R，发现其启动子中的一个256 bp插入片段是决定其抗病功能的关键。研究团队进一步鉴定到了特异结合该插入片段并激活SBRR1-R表达的关键转录调控因子bHLH57，并提供了详实的基因遗传关系鉴定，解析了SBRR1-R主要调控的下游防卫信号，最终揭示了一个主要存在于水稻籼稻品种中的抗纹枯病分子调控模块“ bHLH57—SBRR1-R—SIP1—Chit3/4”。尤其重要的是，他们通过分子标记辅助选择将该基因导入了当前主推的高产感病水稻品种中，显著提升了改良品系对纹枯病的抗性，在纹枯病严重发生条件下，相对于未改良对照产量损失减少近10%，说明这个SBRR1-R位点具有重要育种应用价值。

这项研究揭示了一个蕴藏在水稻品种资源中的纹枯病抗性新机制，为解决水稻抗纹枯病育种这个长期困扰育种界的问题提供了基因资源和技术基础，是我国水稻抗病遗传育种的一个新的重大成果。