开花时间调控的“温度密码”，北京大学现代农业研究院罗晓团队发表长文综述

“接天莲叶无穷碧，映日荷花别样红” ， 温度 宛 如 一位安静的指挥家 ，在自然的舞台上 巧妙调度 ，让花朵于时序更迭中绽放 美丽 。 作为大自然最直接的信号之一 ，温度深刻地影响着植物的生长发育，尤其是开花时间 的调控 。开花是植物从营养生长到生殖生长的关键 节点 ， 不仅关乎物种繁衍，更直接 影响 作物产量 和品质 形成 。在全球气候变化的背景下，理解植物如何感知并响应温度变化，精准调控开花时间，对 培育适应性作物品种 、保障粮食安全具有至关重要的意义。 近年来，植物温度感知与 开花时间 调控研究取得了显著进展，但目前对非春化温度（即不需要长期低温处理的温度条件）如何调控花期的系统性认识仍然不足，特别是在主要农作物中的相关机制尚待深入探索。

近日，北京大学现代 农业研究院罗晓团队在国际知名期刊Plant, Cell & Environment发表了题为“Molecular Mechanisms of Temperature‐Mediated Flowering Regulation: From Arabidopsis to Short‐Day Crops”的综述 文章 ，系统总结了模式植物拟南芥以及大豆、水稻、玉米等重要短日照作物中，由非春化温度调控开花 时间 的分子机制。

文章不仅全面梳理了领域内的经典理论和最新进展，还特别关注了不同物种间调控网络的保守性与特异性，并对未来的研究方向进行了展望。

温度的“第一感受器”：植物如何感知冷暖？

植物没有神经系统，它们如何感知外界温度的细微变化？研究表明，植物细胞内的多种生物大分子扮演着“温度传感器”的角色。它们能够通过温度变化改变自身的构象或状态，从而将物理信号转化为下游的分子信号。这篇文章系统总结了参与调控开花 时间调控 的几类关键“温度 感受器 ”：

图1. 拟南芥中参与温度感知调控开花的 “ 四大 感受器 ”

(A) 光敏色素 phyB ：光与温度的双重感受器。 phyB 是植物感受红光/远红光的受体。在高温下，其活化状态（ Pfr ）会加速向非活化状态（ Pr ）转变，这一过程就像一个温度开关，精细地调节着下游基因的表达。而在低温下，CBF蛋白会与PIF3互作，从而稳定 phyB ，增强其功能。

(B) 隐花色素CRY2：蓝光下的温度计。 C RY2在蓝光下被激活。有趣的是，环境温度的升高会增加CRY2蛋白的积累；而在较低的常温下（如16°C），CRY2则会在蓝光依赖下被降解。这种“遇暖则增，遇冷则减”的特性使其成为整合光和温度信号的关键节点。

(C) UVR8：紫外线的“温度感应”伙伴 。 作为紫外线B（UV-B）的受体，UVR8的活性同样受到温度的调控。高温会促使活性的UVR8单体转变为非活性的二聚体，从而响应温度变化。

(D) 夜间复合体核心成员ELF3：感知温度的“生物钟” 。 ELF3蛋白含有一个特殊的“朊病毒样结构域”（prion-like domain, PrD ），该结构域使得ELF3在高温下能够在细胞核内发生液-液相分离，形成类似“水滴”的凝聚体。这种物理状态的改变，是ELF3感知温度、调控下游基因（如 PIF4 和 PIF5 ）表达的核心机制。

这四大“ 温度感受器 ”协同作用，构成了一个灵敏的温度感知网络，让植物能够“察言观色”，及时调整自己的生命进程。

高温下的“催化剂”：拟南芥如何加速开花？

“几处早莺争暖树，谁家新燕啄春泥”，伴随着气温的逐步升高，万物焕发生机。 温暖的春天总是与百花盛开联系在一起。 然而 当温度持续升高，甚至达到“高温”范畴时，对于许多植物而言，这并非总是有利于繁殖的时机。相反，它们会迅速启动一套精密的分子调控机制，加速开花进程，尽快完成繁衍后代的关键任务。这一现象的背后，隐藏着植物适应环境变化的生存智慧，也展现了一套复杂而高效的分子调控网络。

图2. 高温调控拟南芥开花的分子网络

文章总结了高温加速 拟南芥 开花的几条关键途径：

(A) 以PIF4为核心的信号放大。高温下， phyB 失活，释放出关键转录因子PIF4。PIF4如同一个“油门”，直接结合到 成花素 基因 FT 的启动子上，踩下“加速”指令。同时，ELF3相分离解除了对PIF4的抑制，CRY2蛋白积累也通过一系列互作促进 FT 的表达，形成多路并进的激活模式。

(B)FLM的可变剪接与SVP的降解。开花抑制因子FLM和SVP在低温下会形成复合体，牢牢“刹住”开花进程。高温则像一个“剪刀手”，通过调控 FLM 前体mRNA的可变剪接，使其更多地剪接成促进开花或不稳定的亚型，导致 FLM-β 这个“刹车片”产量减少。同时，高温也诱导SVP蛋白的降解，进一步“松开刹车”。

(C) H2A.Z的“腾位”与表观遗传调控。在染色质层面，组蛋白变体H2A.Z在低温下会占据 FT 基因的核心区域，阻碍转录。高温信号则会促使H2A.Z从 FT 基因上“搬走”，为转录激活因子“腾出位置”，从而实现表观水平的精准调控。

(D) microRNA的此消彼长。miR156和miR172是一对调控植物发育进程的“欢喜冤家”。高温下，抑制开花的miR156表达下降，而促进开花的miR172表达上升，二者此消彼长，共同推动开花进程。

(E) 油菜素内酯（BR）信号的参与。BR信号通路的核心转录因子BZR1在高温下被激活，它不仅能促进PIF4的表达，还能通过复杂的网络调控开花抑制基因 FLC ，协同其他通路促进开花。

低温下的“刹车片”：拟南芥如何延迟开花？

面对低温， 拟南芥 则表现出截然不同的策略——延迟开花，以避免在不利条件下生殖，保存实力。

图3. 低温调控拟南芥开花的分子机制

这篇综述详细解析了低温下的“刹车”机制：

(A) CBF通路的激活。低温快速诱导CBF系列转录因子的表达，它们是植物响应冷胁迫的核心调控者。CBFs通过上调开花关键抑制子 FLC 的表达，间接抑制 FT ，从而“踩下刹车”。

(B) ICE1与HOS1的精细调控。ICE1作为CBF上游的激活子，在低温下不仅激活CBF通路，还能直接促进 FLC 表达，双管齐下延迟开花。而E3 泛素连接酶 HOS1则像一个“调度员”，通过调控ICE1和 成花素 激活因子CO的降解，以及参与 FLC 染色质的修饰，精细地整合冷信号与开花调控。

(C)“开花抑制网络”的联动。低温下，HOS1 介 导COP1作用，让GI等调控因子“失能” ； 同时 FLM 基因可变剪接，产生抑制性的 FLM-β 等形式，与SVP、MAF2协同，像“多重锁”一样，从转录调控等层面，合力抑制 FT 表达，把开花进程“按住”。

(D)赤霉素信号的协同。低温下，GA信号通路受影响，DELLA蛋白积累，它一方面抑制PIF3、PIF4这类促进开花的因子，让 FT 表达受抑；另一方面，ZTL蛋白 与 TOEs也来“助力”，多环节共同作用，给开花“ 刹车 ”。

(E) “生物钟”的介入。低温能够影响生物钟组分的表达和功能，如CCA1、LHY、PRRs等，这些生物钟核心成员通过直接或间接的方式调控CBF通路，将温度信号整合到昼夜节律调控中，协同延迟 开花 。

(F)成花素FT的“禁闭”。除了在转录水平被抑制，低温下，已经合成的FT蛋白还会被“禁闭”起来。一方面，FT会与细胞膜上的磷脂（特别是PG）结合，被“锚定”在原地动弹不得；另一方面，叶绿体上的THF1蛋白也会“抓住”FT，阻止其进入细胞质。这种“双重保险”机制确保了开花信号无法被传递到顶端分生组织。

从实验室到大田：主要短日照作物响应温度开花机制

拟南芥中的研究为我们揭示了普适性的规律，但大田中的作物又演化出了哪些独特的适应策略呢？该综述特别聚焦了大豆、水稻和玉米这三大短日照作物。

图4. 主要短日照作物响应温度调控开花的机制

(A) 大豆：GmE1与GmphyA的核心作用。在大豆中，特有的开花抑制因子GmE1扮演着关键角色。低温通过GmCOL2b上调 GmE1 ，抑制大豆 成花素 GmFT2a/5a 的表达 ，抑制开花 。而在高温（35°C）胁迫下，光敏色素 GmphyA 会促进 GmE1 的表达，同样抑制开花。有趣的是，在30°C左右的温暖条件下，大豆则会通过抑制 GmE1 来促进开花。这揭示了大豆中存在一个以phyA-E1为核心，精细响应不同温度区间的调控模块。

(B) 水稻：OsGhd7与OsEhd1的博弈。水稻中，开花抑制因子OsGhd7和激活因子OsEhd1是调控中心。低温会抑制OsEhd1的表达，同时激活OsGhd7，从而降低水稻 成花素 OsHd3a 和 OsRFT1 的水平，导致开花延迟。 OsphyB 在低温下会增强OsGhd7的抑制活性，是将温度信号整合到水稻开花途径的关键 途径之一 。

(C) 玉米：磷脂分子的“封存”。在玉米中，一种名为ZmHPC1的磷脂酶A1在低温下表达增加，导致细胞内特定磷脂分子增多。这些磷脂分子会与玉米的 成花素 ZmZCN8结合，将其“封存”起来，从而抑制开花。在玉米向高纬度、低温地区适应的过程中， ZmHPC1 基因功能减弱的变异被选择下来，使得玉米能够在冷凉地区提早开花，完成生命周期。

展望：应对气候变化的 作物 育种新策略

温度调控植物开花是一个涉及多层次、多通路、多组分协同作用的复杂生命过程。这篇综述从温度感知、信号转导、表观遗传调控到关键基因的功能解析，为我们描绘了一幅精妙的分子调控全景图。文章不仅深化了我们对模式植物拟南芥的理解，更将视野拓展到重要农作物，揭示了它们在长期进化中形成的独特适应机制。

未来的研究将更加关注自然条件下动态温度变化的调控机理，并利用多组学、大数据和人工智能等前沿技术，整合基因型、环境和表型数据，从而实现对作物开花期的精准预测和智能化育种，为应对全球气候变化挑战、保障未来粮食安全提供坚实的理论基础和技术支撑。

北京大学现代农业研究院 、潍坊现代农业山东省实验室及山东省作物精准分子设计育种重点实验室 罗晓 研究员为该文章的通讯作者 兼第一作者 ， 其实验室的 助理研究员 刘秀林 和 郑娜 为论文共同第一作者， 科研助理 宋成阳 亦参与了论文撰写工作。 北京大学现代农业研究院、 北京大学 现代农学院及小麦全国育种重点实验室的 何跃辉 教授也 参与了 该论文撰写并 提供了重要指导 。 该研究得到了国家重点研发计划、泰山学者计划、国家高层次人才特殊支持计划 、山东省自然科学基金 等项目资助。北京大学现代农业研究院 为第一完成单位。

论文链接：

http://doi.org/10.1111/pce.15678

罗晓课题组 介绍

罗晓博士，北京大学现代农业研究院大豆分子生物学与分子设计育种 实验室P I ， 研究员， 入选国家级重点人才工程、山东省泰山学者。 前期相关工作发表在 S cience 、Nature、 Nature Plants、Molecular Plant、Plant Journal 等国际知名期刊。主持 并承担 国家自然科学基金面上项目 、国家重点研发计划等多项国家、省市级科研项目和人才项目。

目前研究团队主要采用分子、生化、遗传及组学的手段探究染色质修饰如何调控大豆对环境因子的响应，揭示大豆与环境互作的分子与表观遗传基础。目前研究内容主要包括：染色质修饰在大豆开花过程中作用及机制; 大豆表观修饰因子在大豆应对环境胁迫中的机制和遗传网络 ; 利用基因编辑等生物技术，遗传改良大豆开花时间、盐碱胁迫抗性等重要性状。详细信息请查看： Principal Investigator - (pku-iaas.edu.cn) ； Soybean Molecular Biology and Molecular Design Breeding (pku-iaas.edu.cn) 。

课题组已获得多个调控大豆生长发育及产量和品质的表观修饰相关基因，获得了基因编辑突变体等遗传材料，挖掘了重要互作蛋白，现因研究需要，诚聘副研究员/助理研究员/博士后1名，有意应聘者请将个人简历（包括个人信息、从本科起教育及工作经历、科研成果、研究兴趣、奖励荣誉、实验技能、主持或参与课题、联系方式、半年内免冠近照）发送到邮箱 xiao.luo@pku-iaas.edu.cn （邮件标题请注明应聘类型） 。