自由意志的拼图：谁在操控我们的选择？

何为自由意志？

对莎士比亚来说，自由意志是“生存还是毁灭”的迷思，身处充满黑暗与不确定性的世界，面对困境时我们拥有思考和选择的权利，并非被本能或外界力量完全左右，而是能再内心权衡不同行为的利弊，思考生存的意义与价值。

而对尼采来说，自由意志则是超人哲学的内核，超越平庸、超越传统道德束缚的人，拥有强大的意志力，能够创造自己的价值和意义，不被世俗的善恶观念所限制，而是以自己的标准来评判世界，通过自我超越和权力的追求，塑造独特的个体存在。

在人类历史中，文学家与哲学家们用文字与思想构筑起自由意志的迷宫，让我们既沉迷于“我命由我不由天”的豪情，又在“一切都是早已注定”的宿命论前陷入沉思。而当现代神经科学将显微镜对准人类大脑，那些复杂精密的神经元网络开始揭示，或许我们对自由意志的认知，正在经历一场颠覆性的革命。

如此看来，人类对“自由意志”的认识，先有抽象的畅想，再寻找背后的本质——约翰·塞尔（John · Searle）的三部曲也体现了相同的规律。在《言语行为》（Speech Acts, 1969）与《表达与意义》（Expression and Meaning, 1979）中，他提出了一种极具原创性与影响力的语言研究方法：假设语言哲学本质上是心灵哲学的分支——言语行为作为人类行动的特殊形式，不过是心智将有机体与世界相联系的能力表征之一。在其第三部《意向性》（Intentionality, 1983）中，他进一步探讨了心灵状态的“关于性”或“指向性”，为这一观点构筑了哲学根基[1]。

而将自由意志与人类行为联系起来，就又出现了一个新的问题：意图形成于大脑何处？我们如何意识到这些意图？

脑科学领域关于自主运动的研究历史

实际上，自由意志本身与人类行为研究的核心问题息息相关。关于意识和物质的二元论哲学观点，最早可以追溯到古希腊哲学时期，但真正系统化并明确提出类似“意识意图形成于非物理领域”的思想，主要是在近代哲学中由笛卡尔等人发展起来的。根据二元论哲学观点，人脑仅是接收者，真正的意识意图形成于非物理领域，这意味着意识意图作为行为的首要动因优先存在。

对此，约翰·塞尔极具前瞻性地提出不同观点：目标导向行为及其对环境产生的影响，在主观体验上会先于运动意图而存在。也就是说，虽然我们通常认为有了运动意图，才有了行动本身，但神经层面可能存在反向时序。这种主观体验与神经机制的时序错位，暗示着“意识可能只是一种事后解释”。越来越多的实验证据支持这一观点，并向二元论假说不断发起挑战。

运动的意愿与觉知是一体的吗？

2009年，Michel Desmurge等人进行了一个实验，对七名接受清醒开颅手术的患者进行了术中电刺激实验[2]。

▷图1 2009年Science文章中刺激的运动前区与顶叶的刺激响应位点

实验发现，刺激患者大脑右侧顶下回区域，会引发强烈的运动意愿和欲望，患者会不由自主地想要移动对侧手部、手臂或脚部；而刺激左侧顶下回区域，则诱发嘴唇运动和说话意图。当增强顶叶区域的刺激强度时，受试者会坚信自己已经执行了这些动作，而实际上并未检测到肌电活动。相比之下，刺激前运动区会直接引发显性的口腔运动和对侧肢体运动，但患者却坚决否认自己有过任何动作。

因此，研究团队提出，运动意识意图，其实是前运动-顶叶神经环路活动增强的结果，该环路在行动前即已制定运动计划。这一皮层环路亦参与运动觉知（motor awareness），即意识到自身正在执行预期动作的认知过程。意图（Intention）与觉知（awareness）这对概念的解耦，对传统自由意志发起了挑战。

神经环路如何编码自主行为？

2011年，Itzhak Fried等人记录了12名受试者在执行自主手指运动时的1019个神经元活动，这些受试者因药物难治性癫痫的治疗需求，在其脑内植入了深度电极[3]。

研究人员发现，神经元在受试者报告运动决策前约1500毫秒即出现渐进性募集，且随着受试者主观决策时刻的临近，在辅助运动区（SMA）神经元放电频率呈现渐进性增减。仅需分析256个SMA神经元活动，即可在受试者意识到运动决定前约700毫秒，以超过80%的平均准确率预测其即将做出的运动决策，预测受试者自主运动决策的实际时间点的精读达到数百毫秒级别。

这表明，额顶神经环路在行为主体意识到动作意图之前就已启动。基于这些发现，科学家提出了一个计算模型：当神经元集群内部放电频率的变化跨越特定阈值时，自主意志便随之涌现。由此再度引发了关于自由意志本质的争论。传统自由意志观认为，意识意图是行为的“第一因”，即我决定抬手才会导致我抬手；而上述发现支持的是“无意识神经活动→运动执行→事后生成意图体验”的模型，这直接动摇了意识因果性。

人如何感知运动意图？

那接下来的问题便是，产生对运动意图的主观体验的神经机制是怎样的呢？也就是说，当人“感知到”意图时，大脑发生了什么？这种体验是纯粹被动的“神经伴随现象”，还是具有反馈调节功能？唯有厘清意图感知的实时神经机制，才能真正判定意识是“旁观者”还是“参与者”。

关于运动意图伴随主观现象的研究，主要基于两种时间感知范式——“利贝特任务”（Libet's Experiment:）与“意图绑定效应”（Intentional Binding Effect）[4]：

（1）利贝特任务

在利贝特范式中，受试者需要在任意时刻自由决定做一个简单动作，并记录他们意识到要做动作的时间点和大脑中发出的准备电位变化。例如，受试者先要注视钟表指针，自主选择在某个时刻做出动作，按停钟表，然后受试者需报告首次“感受到行动冲动”时指针的位置；与此同时，头皮电极记录运动前区皮层的准备活动。

利贝特实验的标志性发现是，神经集群活动的缓慢漂移（即“准备电位”），不仅先于自主运动启动，还早于受试者对意图的时间感知。平均而言，受试者报告的有意识行动意图比肌肉活动起始时间早206毫秒，而大脑准备活动却可提前1秒甚至更早出现。这表明，大脑在受试者意识到行动意图前，已进行了相当长时间的动作准备。

▷图2 利贝特任务的范式与标志性发现

（2）意图绑定

而在意图绑定范式中，受试者执行一个简单动作（如按键），由此会引发某种环境效应（如声音），然后要求其报告动作或其环境效应的发生时间。通过测量受试者对动作与结果之间时间间隔的主观估计，该研究的核心发现在于：自主（而非被动）动作会导致动作与效应之间的感知时间间隔被压缩。

▷图3. 意图绑定范式 图源：Frontiers in Human Neuroscience. DOI:10.3389/fnhum.2014.00421

基于上述范式开展的研究，无疑显著推进了我们对运动意图的理解。然而，这些研究的局限在于，未能完整考察“意图-行动-环境效应”全链条的神经机制——利贝特任务中的自主动作未包含环境效应，而意图绑定范式虽涉及意图却未直接测量。

更棘手的是，目前缺乏针对意图过程的细胞水平记录及主观体验研究，这类研究仅能在人类中开展。而人类侵入性单细胞记录，至今从未用于意图绑定研究[5]。因此，意图主观体验、动作执行与环境效应之间的时序关系及其对应神经活动仍不明确。

此外，既往研究多聚焦于额叶运动层级高阶脑区的准备活动，却忽视了初级运动皮层（M1）在意图链中的作用。作为动作执行的最后皮层枢纽（谢灵顿称之为“最后共同通路”*[6]），M1正是构建侵入式脑机接口（Invasive BMI）以恢复运动功能的核心靶点。但M1是否及如何表征主观意图，并实现其与意图链其他要素的时间绑定，至今仍是未解之谜。

▷ *查尔斯·斯科特·谢灵顿（Sir Charles Scott Sherrington，1857—1952），他是英国著名的神经生理学家，因对神经系统的整合功能和神经元功能的研究，与埃德加·阿德里安（Edgar Douglas Adrian）共同获得了1932年诺贝尔生理学或医学奖。

“最后共同通路”（Final Common Pathway），谢灵顿在研究脊髓反射时发现，脊髓前角的运动神经元是各种传出效应的最后汇聚点。这些运动神经元不仅接受来自感觉神经的传入冲动，还接受来自脊髓中间神经元以及大脑高位中枢的冲动。这些冲动汇聚到运动神经元，最终通过运动神经元的轴突传递到肌肉，引起肌肉收缩。这一概念表明，运动神经元是多种神经信号的最终整合点，是运动控制的“最后公路”。

（3）MI与NMES结合系统

设计出针对性的实验范式之后，我们需要合适的工具记录任务过程中被试的大脑信号。脑机接口（BMI）技术的发展和应用，为运动意图研究带来了全新的视角[7]。以神经假体技术为例，全球约有数百万人因“大脑-肌肉”信号轴通路中断而罹患瘫痪性疾病，神经假体设备能够构建“电子神经旁路”，绕开神经系统的断联通路，通过解码皮层内记录的信号，并从中提取运动信息，基于患者对动作的想象来控制计算机及机械臂，从而恢复瘫痪患者的运动功能。更进一步，神经假体设备还能与肌肉直接连接，实现对自身运动系统的实时控制。

来自俄亥俄州立大学的神经科学家们在一位脊髓损伤导致四肢瘫痪的受试者中，利用长期植入的皮层内微电极阵列记录运动皮层多单元活动，通过机器学习算法解码神经信号，并借助定制高精度神经肌肉电刺激系统（NMES）控制其前臂肌肉激活。该系统实现了单指独立运动，受试者能持续通过皮层控制六种不同腕手动作，更能完成日常生活相关功能任务。

这一独特实验体系，使得科学家们能够实现新型意图链研究范式——在系统性地启用或禁用意图链各环节的同时，同步记录M1神经活动并采集受试者对意图、动作及环境效应感知时间的主观报告。

▷图4 BMI与NMES结合系统图示 图源：[7]

M1脑区关于主观运动意图的突破发现

2025年发表在PLOS Biology杂志上的一篇文章，正是借助于上述的特殊系统开展了一个关于意图链的研究[8]。科学家们首先训练了一个专门的解码器来分辨这个被试的“手部张合”动作，通过NMES系统来代替真正实现这两个动作——对于正常被试来说，这两个动作依靠肌电控制肌肉收缩实现；但在该实验中，NMES系统通过神经解码出两种不同的模式由此区分并实现“手张开”（HO, hand opening）和“手合拢”（HC, hand closing）。

在正式实验中，HC这个动作会与一个外部环境因素绑定——被试手握一个小球，通过NMES挤压小球，挤压动作300毫秒后会触发听觉反馈；而这是通过被试自身的运动冲动来发起的，其运动意图通过BMI系统解码。这样就形成了一个外部和内部共同构成的意图链，而研究者们则可以操控意图链的特定环节，模拟不同的运动意图状态：

• 无意图状态：在被试没有运动意图的时候，使用NMES诱发非自主手部运动；

• 无动作状态：在解码到意图后，仍然不激活NMES；

• 无效应状态：在检测到意图后，使NMES进行挤压动作，但小球不会生成声音。

在任务过程中，受试者需观察一个钟表动画，每次试验后受试者需口头报告意图链某一环节发生时表针的位置，包括产生动作意图时、实际移动发生时和音调播放时。而这些时间都存在实际的时间，因此可以检测被试感知到这些意图链成分和它们实际发生时候的差异。

▷ 图5 实验范式与行为分析结果 图源：[8]

（1）主观时间感知的偏差与意图-动作绑定

在正常情况下，被试对自身动作及其后果的时间感知，存在约450-500毫秒的提前偏差。也就是说，他自我报告的产生动作意图的时间，会比解码器真正解码出来的时间要早；其报告的听觉提示的时间，也比其实际情况更早。这种偏差可能源于其医疗状况和/或BMI系统长期训练导致的感觉运动重校准，亦或是体验与报告之间的延迟所致。关键的是，虽然被试报告的绝对时间点并不准确，但被试报告的手部运动与后续听觉提示之间的相对时间是准确的——表明其能准确可靠地观察并报告环境事件的时间节点。

当移除意图环节、改为随机触发HCs时，动作的感知时间显著延后。在无动作状态下，通过禁用NMES，改为解码器达到运动执行阈值后固定延迟触发音效，意图的感知时间显著提前。值得注意的是，无论是选择性绕过意图还是动作环节，音效的估计时间均未发生变化。最后，从完整意图链中消除环境效应，并未改变意图或动作的感知时间。这些结果揭示了一种新的意图绑定现象——意图与动作间主观时间的压缩效应。

（2）M1区神经活动揭示意图与动作的独立编码

传统研究仅观察到两个物理事件（动作与效应）之间的时间绑定，而这项研究首次描述了纯粹内部现象（意图）与物理动作之间的新型绑定形式。这种意图-动作绑定在先前研究中无法被揭示，因为唯有在脑部与效应器断联的受试者中，意图和运动输出才能被独立调控与测量。由此，我们终于有机会深入观察，在纯粹内部意图发生时，被试大脑中究竟有哪些改变。

我们需要找到一种指标来告诉我们，什么时间在什么位置大脑有所反应，多单元活动就是这样一种信号：多单元活动（Multi-Unit Activity，MUA）是指通过电极记录的局部神经元群体的同步放电活动，反映的是多个相邻神经元的整合电信号。在不平均同试次的数据时，通过选择不同的“零点”对齐，使得合并后能够有效放大信号。

首先，以客观检测出来的动作起始时间对齐——在无意识情况下，“动作起始时间”指的是NMES观测到超过运动阈值为基准的时间。在无动作状态、纯意图试验下，M1区会出现显著的诱发MUA响应；而在无意图情况、NMES随机触发动作的试验中，也同样观察到诱发MUA。这表明即使在没有外显动作的情况下，意图（而非听觉刺激）仍能在人类M1区诱发平均神经活动。这类纯意图诱发的神经响应早于动作相关活动，且幅度预期小于动作相关活动。这些结果暗示，M1区存在可分离的意图相关与动作相关信号。

接下来，将MUA和主观感知的动作时间进行对齐——这一目标唯有在记录细胞外活动的同时要求受试者明确报告意图、动作及效应的发生时间才能实现。结果显示平均MUA基本遵循主观体验：在主观意图时间后14毫秒和主观动作时间后7毫秒均出现了诱发响应。

最后，将MUA与意图的“客观时间”（BMI解码器判定）与主观报告时间分别对齐——结果发现，平均诱发神经活动更显著地与主观动作意图报告时间相吻合，而非BMI解码器标记的客观意图时间。这表明，解码器捕获的可能是预期性（anticipatory）或准备性（preparatory）的“意图信号”；而人类M1中强健的诱发放电活动的起始时间与主观意图体验高度共现，说明其更直接关联于主观意图体验。这提示，M1的神经活动更倾向于反映意识层面的意图感知，而非早期的运动准备信号。

▷图6 对齐不同动作时间与运动意图时间的MUA神经群体活动 图源：[8]

MUA反应的是群体层面神经元是否有所反应，但无法揭示神经元活动的内容究竟是什么。为了探究单神经元活动能否在单次试验中追踪意图和动作的主观时间，研究者们有效分离了66个单神经元，并分别检验它们是否存在对某类特定事件的编码。研究发现，在动作前11秒的放电计数分析中，有8个神经元（12%）的放电频率与主观意图时间显著相关，说明它们存在意图时间编码；而动作时间编码中仅发现1个神经元表现出放电计数与动作主观时间相关；甚至未发现任何神经元的放电活动与效应感知时间相关。这进一步明确了，M1区部分单神经元可预测意图体验的起始，但对动作及环境效应的时间编码能力有限。

（3）意图链环节的动态解码与神经整合

在神经元活动上观察到M1神经元对主观意图存在响应之后，研究者们还从活动表征的角度考察了意图链各要素对BMI实时神经解码行为的影响。他们发现，在完整意图链中，BMI解码信号呈现渐进性上升，来逐步接近运动启动阈值：

• 当NMES诱发的非意图动作时，其解码信号表现为延迟且陡峭的阈值逼近；

• 当意图未引发动作时，解码信号正常升至阈值，但会提前骤降；

• 而在环境效应缺失的情况下，解码信号的维持时间会发生延长。

这一现象一方面证明了解码器的敏感性，它可特异性表征运动意图，并且对意图链全环节（意图生成→动作执行→环境反馈）都具有动态响应；另一方面，更在神经机制层面启示我们，M1群体动态不仅编码运动指令，还整合意图与效应的时序绑定，支持了“意图-动作绑定的神经基础存在于初级运动皮层”的假说。

▷图 7 在不同意图链环节被打断的情况下，神经表征变化 图源：[8]

总结一下，这项研究提供了2个启示：

其一，揭示了一种新型的“意图-动作绑定”，其时间知觉扭曲效应比传统研究的动作-效应绑定更强。这反映了，意图形成与动作执行之间可能存在长期稳定的神经关联，而非动作与特定听觉反馈间偶发的临时联系。

其二，在神经活动层面，M1皮层存在的双重神经编码机制：在微观层面，单神经元放电活动与主观意图起始时间高度同步，且部分神经元群体的放电计数能在单次试验水平上与意图体验共变；而在宏观层面与意图起始的时序关联相对较弱。这种层级差异表明，意识相关的运动意图可能由M1局部神经元的精确时间编码实现，而非大尺度群体活动主导。

未来展望

M1区参与意图编码的观点已被早期研究所暗示，这些研究表明该区域可检测运动意图[7]。考虑到M1是运动通路的最终中枢节点，这一发现或许并不意外。然而，本研究首次明确了M1诱发活动与意图主观起始时间的关系，这对既有研究构成了重要补充。

Fried等[3]发现前SMA、SMA和ACC的神经元活动均早于主观意图700-1500毫秒，而这篇文章通过对下游M1区的记录填补了这一关键空白——M1多单元诱发放电活动与意图体验，是同步而非提前的。

这一发现对于我们关于自由意志的认识影响深刻。尽管前SMA/SMA与M1存在直接突触连接，但二者与主观意图的时序差高达700-1500毫秒，暗示意图体验可能源于相对缓慢的神经信号累积过程。

最新研究[9]表明，全脑部分神经元会在“运动无效子空间”（movement-null subspace）缓慢累积决策证据，随后瞬间投射至“运动有效子空间”（movement-potent subspace）触发动作。这或许正可以解释为何证据累积未必引发动作，也从侧面证明了前SMA/SMA/ACC与M1意图信号的显著延迟的合理性，更解释了M1中诱发MUA（可能属运动有效子空间）与高维群体动态（可能属运动无效子空间）为何存在时序差异。

但需要明确的是，这并不意味着M1是运动意图的起源脑区或意图产生的重要脑区。该研究强调的是：动作意图的主观体验与M1诱发活动近乎同步出现，而相对于其他前运动区和顶叶区的神经活动则存在滞后。由于电极植入位置受临床需求限制，ACC、SMA、前运动皮层等意图相关关键脑区的活动目前难以记录。未来通过多脑区植入或整合多位患者的异质电极数据，或将提供更全面的视角。

神经科学对自由意志的探究，就是这样一步步如盲人摸象般，将大脑这片最神秘最复杂的拼图逐渐拼接完整。“M1神经活动与意图起始的时序关系”这样一个看似简单的发现，却需要研究人员站在无数科学家们的肩膀上，设计精密的实验，并呕心沥血展开复杂严密的分析才可以下出结论。但人们的好奇心如何不是一种最原始的自由呢？正是在这样好奇心的驱使下，我们才能一步步接近真理，认识自由的本质。

[1] SEARLE J R. Intentionality: An Essay in the Philosophy of Mind [M]. Cambridge: Cambridge University Press, 1983.

[2] DESMURGET M, REILLY K T, RICHARD N, et al. Movement intention after parietal cortex stimulation in humans [J]. Science, 2009, 324(5928): 811-3.

[3] FRIED I, MUKAMEL R, KREIMAN G. Internally Generated Preactivation of Single Neurons in Human Medial Frontal Cortex Predicts Volition [J]. Neuron, 2011, 69(3): 548-62.

[4] HAGGARD P. Human volition: towards a neuroscience of will [J]. Nature Reviews Neuroscience, 2008, 9(12): 934-46.

[5] Noel JP, Bockbrader M, Bertoni T, et al. Neuronal responses in the human primary motor cortex coincide with the subjective onset of movement intention in brain-machine interface-mediated actions. PLoS Biol. 2025;23(4):e3003118. Published 2025 Apr 17. doi:10.1371/journal.pbio.3003118

[6] The Integrative Action of the Nervous System . Nature 76, 122 (1907). https://doi.org/10.1038/076122a0.

[7] BOUTON C E, SHAIKHOUNI A, ANNETTA N V, et al. Restoring cortical control of functional movement in a human with quadriplegia [J]. Nature, 2016, 533(7602): 247-50.

[8] Noel JP, Bockbrader M, Bertoni T, et al. Neuronal responses in the human primary motor cortex coincide with the subjective onset of movement intention in brain-machine interface-mediated actions. PLoS Biol. 2025;23(4):e3003118. Published 2025 Apr 17. doi:10.1371/journal.pbio.3003118

[9] KHILKEVICH A, LOHSE M, LOW R, et al. Brain-wide dynamics linking sensation to action during decision-making [J]. Nature, 2024, 634(8035): 890-900.

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