科学通报|北京科技大学农研院综述植物核不育基因及其分子调控机理

近日，北京科技大学生物农业研究院吴锁伟教授在《科学通报》“作物杂种优势与生物育种专辑”发表题为“植物细胞核雄性不育基因及其分子调控机理”的综述论文，系统介绍了植物细胞核不育及环境敏感型核不育基因克隆、分类、表达和分子调控网络的最新进展，为推动植物雄性不育生物学研究和新型核不育技术创制提供参考。

植物雄性不育是指在高等植物中雄性生殖器官发育异常，不能产生有功能的雄配子或者花药不开裂，而营养器官及雌性生殖器官发育正常，可接受正常雄配子受精结实的现象。根据其成因可分为受高温、干旱等逆境胁迫引发的不可遗传的雄性不育和由于基因突变导致的可遗传的雄性不育。其中，可遗传的雄性不育又可分为质核互作雄性不育(cytoplasmic male sterility, CMS)和细胞核雄性不育(genic male sterility, GMS)两种类型。CMS的不育性状受细胞质不育基因和细胞核育性恢复基因共同决定，而GMS的不育性状主要受细胞核基因控制，且表现出典型的孟德尔遗传。其中，部分植物GMS雄花育性会受光照、温度、湿度等环境条件影响，称为光温敏核雄性不育(photoperiod/thermo-sensitive genic male sterility, P/TGMS)和湿敏核雄性不育(humidity-sensitive genic male sterility, HGMS)。创制和发掘植物核雄性不育突变体，并深入开展基因克隆、机理解析和分子调控网络研究，对推进植物雄性发育生物学理论研究和提高植物杂种优势利用效率具有重要意义。

文章首先阐明了植物GMS基因的分类和功能。GMS基因主要分为转录因子、脂代谢、糖代谢和其它途径等4个类型。目前克隆鉴定的拟南芥、水稻和玉米的核雄性不育基因中，脂代谢不育基因(62个)占比最多，其次是转录因子(53个)和其它途径(37个)基因，糖代谢不育基因相对较少(27个)。其中，34组核不育同源基因在拟南芥、水稻和玉米中都有报道，表明这些基因在植物花药和花粉发育中功能相对保守，为通过基因编辑等反向遗传学策略挖掘其它植物的此类GMS基因提供了重要参考。按照基因在花药和花粉发育中的高表达时期或表达峰值分析，上述不育基因在孢原细胞分化、花药体细胞分裂、绒毡层发育和花粉母细胞减数分裂、成熟花粉形成和花药开裂等植物雄花发育的不同生物学事件中可能发挥着重要功能。

其次，总结了植物调控花药和花粉发育的分子调控网络。在拟南芥、水稻和玉米中存在调控花药绒毡层和花粉外壁发育的保守的核心转录激活通路，如AtDYT1-AtTDF1-AtAMS-AtMYB80-AtMS1、OsUDT1-OsTDF1-OsTDR-OsMYB80-OsPTC1和ZmMS32-ZmMS9-ZmbHLH51-ZmMYB84-ZmMS7。值得关注的是，2023年植物花药和花粉发育中的第一个转录抑制因子ZmMS1/ZmLBD30被成功克隆和功能解析，并因此构建了ZmMS1/ZmLBD30介导的反馈抑制环，该反馈抑制环可精准调控绒毡层细胞PCD和花粉外壁的合适厚度。ZmMS1/ZmLBD30位于ZmbHLH51-ZmMYB84-ZmMS7的转录激活通路下游，其表达受该通路的激活调控。随后作为转录抑制因子(“刹车分子”)，ZmMS1/ZmLBD30通过反馈抑制其上游的3个转录因子的表达，及时关闭该级联激活通路。此外，ZmMS1/ZmLBD30通过直接抑制下游的脂代谢GMS基因(如ZmMs26、ZmMs45、ZmENR1等)和活性氧清除基因ZmTRXb，以及通过抑制ZmMYB84间接抑制下游的脂代谢GMS基因(如ZmMs2/ZmABCG26、ZmMs13/ZmABCG2a、ZmTKPR1-1/-2、ZmMs25、ZmPKSB、ZmIPE1、ZmMs26和ZmMs45等)和活性氧清除基因ZmPODa和ZmMT2c，精准调控花粉发育中的绒毡层PCD、适度的孢粉素合成及花粉外壁厚度。研究表明水稻和拟南芥中存在类似于玉米ZmMS1/ZmLBD30介导的反馈抑制调控通路，揭示了开花植物中花药和花粉发育相对保守的共性反馈抑制环调控机制，为建立植物雄性发育的分子调控网络填补了关键一环。

此外，该综述还介绍了植物环境敏感型核雄性不育(environment-sensitive genic male sterility，EGMS)的研究进展。EGMS主要包括光/温敏核不育(P/TGMS)和湿敏核不育(HGMS)，前者主要通过调控花粉发育速率与活性氧稳态实现育性转换，后者则依赖湿度介导的花粉脱水-水合平衡。

文章最后指出，目前研究多聚焦花药中期发育阶段，对早期（孢原细胞特化）和晚期（花粉成熟和花药开裂）分子机制仍缺乏系统认知。未来需整合单细胞时空转录组学、基因编辑与人工智能等技术，构建多层级分子调控网络，推动雄性不育研究从单基因解析向合成生物学设计范式转变，为新型智能不育系统创制提供理论支撑。

北京科技大学生物农业研究院吴锁伟教授为本文第一作者兼通讯作者，在读硕士研究生邹欣欣、刘小娟参与了论文图表整理和后期校对工作，侯全璨副教授、安学丽教授为论文写作和构思提供了帮助。相关研究得到了国家重点研发计划（2022YFF1002400）和国家自然科学基金（32472178）的资助。

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