靠充血膨胀捕食的贝类的祖宗，曾经繁盛亚纲的最后枝干孑遗：等螂

原创克尔-纽曼黑洞

等螂科 Parilimyidae 是曾经繁盛的笋螂超科 Pholadomyoidea 仅存的2个科之一，该科仅现存2属（等螂属 Parilimya，共8种；Panacca 属，共8种）16种。

等螂是深海的穴居双壳物种。虽然穴居，但是因为其足部非常小，没有挖掘功能，因此它们采取被动的深埋生活方式，即：等螂在泥沙中竖直生活，与周围相对静止，仅依靠身体长大来更深地潜入沙中。

Parilimya loveni (Jeffreys, 1882) / 作者拍摄自有标本

作为身体无法移动的肉食性贝类，等螂演化出了非常奇特的捕食方式：等螂的身体完全埋栖于泥沙中，仅剩入水管口和出水管口位于泥沙之外，此时等螂在沙中的外壳张开。入水管末端有许多富含神经的乳突。当入水管感受到食物靠近时，等螂张开的外壳会快速合拢，迫使血液从基部水管血窦注入末端水管血窦，从而迅速伸展入水管，令入水管包裹住食物。随后，双壳缓缓张开，使血液慢慢从末端水管血窦返回基部水管血窦，令水管变软。同时水管肌收缩，让入水管末端向内翻转，从而封闭入水管，并迫使食物向水管内深入。待基部水管血窦重新充满血液后，闭壳肌缓慢将贝壳闭合，同时水管肌将入水管完全拉入贝壳，并将入水管的末端倒置，从而使食物落入外套膜内的鳃下腔。在这里，食物会被肌肉推入口腔。在这一过程中，等螂外套膜上的第四孔和出水管也起到至关重要的作用，它们会释放贝壳快速闭合时产生的多余压力，以免这些压力破坏等螂脆弱的外壳。

等螂雌雄同体，卵子和精子同时在鳃中成熟，但是推测不会在鳃中受精和发育，而是在释放一段时间后结合。受精卵会被海流短距离携带，但其没有或只有很短的浮游幼体期，使它们只能在环境相对统一的海床上逐步扩散。

Parilimya loveni (Jeffreys, 1882) / 作者拍摄自有标本

等螂科是原始的异韧带亚纲成员，是隔鳃类的祖先。隔鳃类包括异韧带亚纲的3个深海肉食性贝类分支：旋心蛤科 Verticordiidae、杓蛤科 Cuspidariidae、孔螂科 Poromyidae。等螂的鳃和部分外套膜后来变成了隔鳃类的隔膜，等螂的水管血窦系统也为杓蛤科复杂的捕食过程打下了坚实的基础——实际上，杓蛤科独特的外形就是为了使其与等螂相同的捕食过程更加高效。孔螂科同样需要充血膨胀捕食的钩形入水管也来自等螂。

异韧带亚纲如同一棵已然腐朽的大树，扎根于古生代的笋螂类生物，成长于中生代，分为浅海滤食性的笋螂科与深海肉食性的等螂科，繁盛于新生代，由笋螂科演化出帮斗蛤总科和筒蛎总科，由等螂科演化出孔螂总科。然而到了现代，这棵大树基干的笋螂超科仅存2科3属18种，全部非常稀有。笋螂科的笋螂 Pholadomya candida (G. B. Sowerby I, 1823) 更是仅被发现4次。浅海的滤食分支则被拥有长时间浮游幼体期的珍珠贝目和帘蛤目限制在特化的近海生境。唯有深海，由等螂演化而来的肉食分支取得成功，并表现出双壳纲迄今为止发现的最奇特的适应性。

Parilimya loveni (Jeffreys, 1882) / 作者拍摄自有标本

注：本文采用与《中国动物志 软体动物门 双壳纲 原鳃亚纲 异韧带亚纲》相同的分类系统，即Newell（1969）的分类系统。该系统中，Anomalodesmata 为亚纲，仅1目（笋螂目）4总科（笋螂总科 Pholadomyacea、帮斗蛤总科 Pandoracea、筒蛎总科 Clavagellacea、孔螂总科 Poromyacea）13科。这一分类系统与World Register of Marine Species（WoRMS）现在的分类系统有所差异。WoRMS现在将 Anomalodesmata 降级为超目，属于真鳃亚纲 Autobranchia，有8总科22科 。