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近日，南开大学张彦教授与山东农业大学李厦教授团队在New Phytologist上发表了题为Two functionally interchangeable Vps9 isoforms mediate pollen tube penetration of style的研究论文。该研究发现，拟南芥花粉管穿过花柱的生长依赖于Rab5鸟苷酸交换因子Vps9。研究结果丰富了目前对于花粉管体内生长机制的理解，揭示了Vps9b的生物学功能，为解析植物Rab5的功能及调控机制提供了重要信息。
被子植物花粉管将不能移动的精细胞输送到胚囊，是双受精的前提。穿过花柱的生长过程不仅赋予花粉管感受雌性引导信号的能力，也是维持种间生殖屏障、保障自交不亲和的关键节点。
该团队前期研究报道了拟南芥经典Rab5（RHA1，ARA7）编码基因突变，造成花粉管不能穿过柱头、导致雄性不育(Hao et al., 2023)。然而前期报道Rab5上游活化蛋白，即Rab5鸟苷酸交换因子Vps9a，为胚发育所必需，但不参与雄配子体功能 （Goh et al., 2007）。拟南芥基因组中另一可能的Rab5鸟苷酸交换因子编码基因Vps9b，因在多种组织中未检测到表达，被认为是假基因(Goh et al., 2007; Nielsen & Thordal-Christensen, 2018)。
图1. Vps9功能缺失导致花粉管不能穿过花柱。
经典Rab5突变造成雄性不育，而Rab5上游活化因子突变不影响雄配子体功能。针对这一矛盾，课题组开展了相关研究。通过蛋白互作实验，课题组发现Vps9b也能结合Rab5蛋白，和Vps9a一致；通过GUS报道基因表达分析，发现Vps9b特异性地在花粉管和根毛中表达，暗示其参与细胞顶端生长过程；通过基因组编辑技术，创制vps9a vps9b 双突变体，发现Vps9a与Vps9b通过调控经典Rab5活化，功能冗余性地调控花粉管穿过花柱这一过程。此外，利用Vps9b互补了vps9a胚致死表型，证明Vps9b在蛋白水平上和Vps9a功能相同。
图2. Vps9调控花粉管生长的工作模型。
南开大学郝广九博士和李鲁申博士以及山东农业大学硕士毕业生英俊为本文第一作者，南开大学张彦教授和山东农业大学李厦教授为本文通讯作者。山东农业大学赵新英博士、博士生于菲、硕士生囤姗姗、苏乐言也参与了该项研究。该研究得到了国家自然科学基金和中国博士后科学基金面上的资助。
参考文献：
Goh T, Uchida W, Arakawa S, Ito E, Dainobu T, Ebine K, Takeuchi M, Sato K, Ueda T, Nakano A. 2007. VPS9a, the common activator for two distinct types of Rab5 GTPases, is essential for the development of Arabidopsis thaliana. Plant Cell 19(11): 3504-3515.
Hao GJ, Li LS, Zhao XY, Ying J, Zhang MM, Cui XC, Sun T, Li E, Su LY, Shen J, et al. 2023. Canonical Rab5 GTPases are essential for pollen tube growth through style in Arabidopsis. New Phytologist 239(5): 1740-1753.
Nielsen ME, Thordal-Christensen H. 2018. Loss of VPS9b enhances vps9a-2 phenotypes. Plant Signal Behav 13(4): e1445950.
https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/nph.20088
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