Science | 植物茎节点和节间形态建成的分子机制

撰文 | 静思

茎是植物的营养器官之一，通常位于地上。茎可以分为附着叶片的节点和节间两个部分，水分和溶质在节点处进行运输交换；节间的快速伸长可以辅助叶片抬高以捕捉阳光，同时抬高生殖器官以便于花粉或种子的扩散传播【1】。目前茎发育相关的研究较少，主要原因在于不同植物的茎各部位界限很不清晰，表型不容易辨认【2】。禾本科植物是研究茎发育的极好模型，因为它们的节点、节间和邻近器官之间的界限很明显【3，4】。茎由顶端分生组织（shoot apical meristem，SAM）分化生成，在水稻和拟南芥中的研究均发现茎的节点比节间更早分化出现【4,5】，但是其中的分子机制尚不清楚。已知在拟南芥中，KNOX1基因家族和BLH转录因子家族在陆生植物茎轴发育中发挥重要作用，通过抑制侧生器官和器官的边界的调节因子维持顶端分生组织发育并促进茎的伸长【6】，种子植物特有的YABBY家族转录因子在叶片发育中起重要作用【7】。由于节点是叶片附着在茎上的支点，所以茎和叶片的形态建成机制可能通过节点的发育联系起来。

近日，日本国立遗传学研究所研究人员在Science上发表了题为YABBY and diverged KNOX1 genes shape nodes and internodes in the stem的研究论文。该研究发现KNOX1家族的不同成员在早期种子植物中开始分化，揭示了KNOX1通过与YABBY基因的对抗和协同调节茎中节点-节间形态建成的分子机制。

本研究中，作者首先对水稻中KNOX1家族基因和BLH相关基因进行突变体表型分析，发现KNOX1家族(OSH15和OSH1)和BLH转录因子影响了节点的分化并控制了节间的形态建成，其中OSH15突变体d6和blh相关基因突变体表现出节间缩短的“侏儒”表型。为了研究OSH15的具体分子功能，对其突变体材料d6进行转录组分析，发现d6突变体中YABBY家族基因全部上调表达，对其中五个基因分别进行敲除，观察表型发现其中TOB1和TOB2参与了KNOX1和BLH对节间形成的调控功能。tob1/tob2双突变体表现出小穗，单独回补均可恢复野生型表型，进一步分析TOB1/2表达模式，发现这两个基因在叶原基中广泛表达，并且在维管束前体中强烈表达，而在节间发育附近的部位被抑制表达，OSH15和OSH1在整个茎中表达模式与TOB1/2相反，相应突变体中表达分析说明OSH1/15与TOB1/2的表达是拮抗关系。作者通过免疫沉淀实验证实OSH15可以绑定TOB1/2的启动子区域，通过对TOB1启动子区域的突变揭示了TOB1的被抑制对于节间的形态建成是很重要的。同时本研究还发现在节点特异性表达的KNOX1家族基因OSH6/71在节间可以被OSH15抑制。osh6/osh71双突在营养生长阶段未表现异常，但在开花后比野生型更矮，同时缺乏叶枕（一般叶枕被认为是叶的一部分），研究人员意外发现tob1/2突变体也不形成叶枕，说明OSH6/71和TOB1/2可能共同调控叶枕的形成。最后作者构建了一个由97种陆生植物谱系中453个KNOX1蛋白组成的系统发育树，表明KNOX1基因的分化与YABBY相似，可能在裸子植物与被子植物分化之前发生在早期种子植物中。

综上所述，该研究发现了植物茎节点和节间分化的重要分子调控模块，主要是通过早期种子植物中分化的YABBY-KNOX1家族基因相互表达拮抗交叉调控。该研究发现的表达调控模式可以帮助我们理解植物茎形态建成的分子机制，将有助于农业上培育出最佳株高的品种。

参考文献：

1. N. Yamaji, J. F. Ma, Curr. Opin. Plant Biol. 39, 18–24 (2017).

2. A. Serrano-Mislata, R. Sablowski, Curr. Opin. Plant Biol. 45 (Pt A), 11–17 (2018).

3. W. Tanaka, T. Yamauchi, K. Tsuda, Breed. Sci. 73, 3–45 (2023).

4. K. Tsuda, A. Maeno, K. I. Nonomura, Plant Cell 35, 4366–4382 (2023).

5. A. Serrano-Mislata et al., Nat. Plants 3, 749–754 (2017).

6. K. Tsuda et al., Plant Cell 29, 1105–1118 (2017).

7. R. Sarojam et al., Plant Cell 22, 2113–2130 (2010).

论文链接：

https://www.science.org/doi/10.1126/science.adn6748