华南农业大学刘耀光院士/郭晶心研究员课题组揭示杂交稻超亲晚熟的主要遗传基础

2024年3月26日，华南农业大学亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室、生命科学学院刘耀光院士/郭晶心研究员课题组在The Plant Journal发表了题为Dominance complementation of parental heading date alleles of Hd1, Ghd7, DTH8, and PRR37 confers transgressive late maturation in hybrid rice的研究论文，揭示了杂交稻超亲晚熟的主要遗传基础是聚合了来自双亲的功能型抽穗期核心基因Hd1、Ghd7、DTH8和PRR37，同时建立了分子标记辅助系统以鉴定亲本这四个基因的功能类型，根据具体的育种目标，在配组之前即可预测杂交稻的感光特性。

抽穗期是水稻重要的农艺性状，不同种植地域和季节要求水稻品种具有不同的抽穗期，以最大限度利用当地的光温资源最终获得稳产高产。抽穗期主要由3个特性决定：基本营养生长性、感光性和感温性。感光性是决定水稻抽穗期的主要因素，它是指水稻在长日和短日下的抽穗期差异，差异越大，品种的感光性越强。古老的水稻具有强感光性，长日不抽穗，短日才开花结实。经过长期的人工选择和驯化，现代品种的感光性弱。然而在杂交稻生产中，常遇到亲本不感光，杂种F1短日正常抽穗，但长日超亲晚熟的现象。

然而，超亲晚熟的感光型杂交稻却是我国华南双季稻区晚稻生产中极为重要的一种生态型。这类品种的发育进程充分利用了初期的长日照条件（处于营养生长），和中后期短日照条件的光热资源完成生殖发育，表现高产稳产。由于超亲晚熟的遗传基础尚未明确，因此缺乏有效的亲本选配方法定向培育不同感光特性的杂交稻。

该研究以华南农业大学培育的强感光优质杂交稻品种宁优1179（亲本为不育系宁A，恢复系航恢1179）和F2群体为材料，通过BSA（Bulked Sergeant Analysis）测序和分子标记连锁分析，在全基因组范围内鉴定到长短日下的主效抽穗基因为Hd1、Ghd7、DTH8和PRR37。研究进一步测序分析了生产中常用的不育系（47份）和恢复系（140份）中四个基因的单倍型。通过国家水稻数据中心（https://www.ricedata.cn/）调查了918份杂交稻的抽穗期感光特性。研究发现，恢复系主要携带Ghd7和PRR37功能型，而不育系主要以Hd1功能型为主。当不育系携带Hd1 DTH8（互作感光型亲本，例如博A），或恢复系携带Ghd7 DTH8 PRR37（互作感光型亲本，例如广恢3550）时，与其组配的杂交稻大概率聚合亲本功能型Hd1、Ghd7、DTH8和PRR37，表现出强感光性，长日超亲晚熟。由此揭示了杂交稻聚合双亲功能型四基因时具有强感光性的普遍规律（如图1所示）。

图1 亲本Hd1、Ghd7、DTH8和PRR37基因型的鉴定、基因型改良方法及杂交稻感光特性预测

该研究通过CRISPR/Cas9技术编辑宁A和保持系宁B的Hd1，获得感光性弱且农艺性状保持优良的改良型宁优1179，为解决杂交稻超亲晚熟提供了实践范例。该研究还开发了系列分子标记以确定或者改良亲本这四个基因的功能类型，从而配制不同感光特性的杂交稻。

论文附表7和附表8提供了研究所用到的不育系和恢复系的四基因单倍型（同时提供了中文品种名），供育种工作者参考（如表1所示）。

在农业生产中，育种家依据耕作制度和水稻品种的抽穗期定义感光性和感温性。感光品种是指在早季（长日）抽穗很晚或不抽穗，但在晚季（短日）抽穗正常（例如在华南稻作区，在6月中旬仍不能抽穗的为感光品种）。不感光的品种统称为感温品种，可在长短日照条件种植（如在华南稻作区，感温品种的抽穗期在6月，成熟期为7月初，不影响晚季种植）。利用论文提供的系列分子标记并结合基因编码区测序，可以快速鉴定亲本这4个基因的单倍型是否有功能，在杂交前即可预测杂交稻的感光特性。此外通过杂交导入和标记辅助选择，或利用CRISPR/Cas9技术，可以改变亲本的基因型，定向培育特定感光性的杂交稻。Hd1 DTH8型不育系(HgDp)和Ghd7 DTH8 PRR37型恢复系(hGDP)为互作感光性亲本，以这种基因型亲本进行组配极大概率产生超亲晚熟的杂交稻。

表1 该研究所用到的部分不育系Hd1、Ghd7、DTH8和PRR37基因型的鉴定。 （详见论文附表7和附表8）。

华南农业大学博士后宗伍辈为第一作者，郭晶心研究员和刘耀光院士为共同通讯作者。该研究得到了国家自然科学基金创新研究群体项目、国家自然科学基金面上项目、广东省基础与应用基础研究重大项目、岭南现代农业实验室项目、广东省农业科技创新十大主攻方向“揭榜挂帅”项目和中国博士后基金等项目的资助。感谢华南农业大学国家植物航天育种工程技术研究中心提供了宁优1179的系列材料。

文章链接：

http://doi.org/10.1111/tpj.16732