豌豆实验：一项超越时代的伟大研究，其思想起源仍然成谜

孟德尔的声望和荣誉，主要来自于1866年发表的一篇44页的文章，题为《植物杂交实验》。如今，几乎所有遗传学教科书都将这项工作作为遗传学的关键基石。但当初，它被整个科学界忽略了，直到1900年孟德尔遗传定律才被“重新发现”。这项超前了整个时代35年的研究，其思想起源却一直存在着谜团。

撰文 | John Speakman

翻译 | 张丽娜

格雷戈尔·孟德尔 图片来源：clemson

在生物学的历史中， 比格雷戈尔·孟德尔（Gregor Mendel）具有更大影响的人物屈指可数，然而人们对他却知之甚少。

孟德尔是蒙罗维亚布隆市（现捷克共和国的布尔诺市）圣奥古斯丁修道院的一名修道士。他出生于1822年。在孟德尔的有生之年，他所做工作的意义没有得到认可；而在他去世后，所有的原始笔记都被销毁了。直到他死后16年，他当年的发现的重要性才终于被人们所认识，现在，孟德尔已经被人们公认为是遗传学之父。

给孟德尔带来声望和荣誉的主要工作，是于1866年发表的一篇44页的文章，题为《植物杂交实验》(Experiments on Plant Hybrids）。几乎所有遗传学教科书都将这项工作作为遗传学的关键基石。即使在20世纪80年代有一系列文章质疑孟德尔的研究结果太过完美而可能不属实，并推测他可能对数据进行了某些调整以符合预期，这依然没能撼动孟德尔在遗传学上的地位。

孟德尔于1866 年发表的《植物杂交实验》原版，收藏于美国国家医学图书馆。丨图片来源：NIH

孟德尔的主要贡献是明确区分了两个概念：遗传元素和遗传元素所决定的特征。这是非常伟大的洞见，我们现在认识到，这是对生命体的基因型（遗传元素）和表型（特征）进行根本性区分的前提。孟德尔对上述两个关键概念的区分开启了现代生物学探索遗传奥秘的第一步。

孟德尔开展研究工作的那个年代，人们对遗传的本质充满强烈的好奇。当时主要的驱动力是出于经济角度的考虑，如何能改善农作物和家禽家畜的性状，使其更好地为人类所用。比如，怎样能使豌豆更大个儿更美味？怎样能使绵羊长出更多的羊毛？怎样能使观赏花卉更加多姿多彩？

众所周知，后代的性状来自父母双方的遗传。并且大家也知道，可以通过选择杂交的个体来干预这个过程。然而，这个过程到底是怎么发生的，一直是个谜。尤其是，控制某一特定表型可能出现并维持它的法则是什么，也存在争议。

人们知道，偶尔会有表型异常的个体出现在一个种群中，它们被称为“突变”。在整个性状选择过程中，突变显得极为重要，因此非常珍贵。举个例子，一棵比普通植株高出很多的植物突然出现了。这很可能是件好事，但问题是如何能保留住这个特性。假设双方亲本的特征在后代中融合，那么这个高植株最终会跟比它矮的植株进行杂交，得到的后代必然比最初的突变个体矮，最终这个特征会被重新杂合到种群的平均水平。但是，根据育种人员的经验，这些突变的性状是能成功保留下来的。这样说来，突变的性状在后代杂交中被弱化直至消失的说法可能是错误的。问题在于，虽然人们对此深感兴趣，却没人知道真实的过程是怎样的，而杂交尽管有其不足之处，但似乎是最显而易见的可能机制了。

孟德尔认为，不同个体杂交时，它们的遗传“元素”会进行组合，但这些遗传元素显现出来的“特征”却不是简单的混合。他提出，有些元素是起支配作用（显性）的，因此，如果一个后代得到来自父本的和“高”对应的元素，同时得到来自母本的和“矮”对应的元素，该后代的表型特征不会是中等高度，而是另一个高的个体，因为高相对于矮来说是起支配作用的。

图片来源：geeksforgeeks

这个观点引发出一个有趣的推测。假设人们将一个纯合体的高个体与一个纯合体的矮个体进行杂交，那么所有的后代都是高的，因为如前所述，高的特征是起支配作用的。

然而，当你再将这些后代互相进行杂交，将会有1/4是矮个体，尽管他们的父本和母本都是高个体。理论上，杂交第二代中高个体和矮个体的比例应该为3∶1。这正是孟德尔关于豌豆杂交后不同特征出现概率的预测。高度是其中的一个特征，其他特征包括种子的褶皱或光滑程度、绿色或黄色的程度等。孟德尔证实了这些特征确实是以3∶1的比例出现的。

图片来源：geeksforgeek

因此，他的工作不仅仅区分了元素和特征（基因型和表型），而且引入了显性遗传物质和隐性遗传物质的概念，从而解释了为什么新的特征（所谓突变）没有被简单地杂合回到种群的平均水平，而是能保留下来。这一点，为达尔文和华莱士的自然选择理论提供了至关重要的作用机制。这显示了孟德尔卓越深刻的洞察力，得到了长达10年的实验研究的有力支持。

从孟德尔这一篇里程碑式的论文中，我们了解到了他的伟大发现。然而，他为什么会想到这个问题以及是怎样进行研究的，人们无比好奇却又一无所知。

对于大多数科学家，人们可以根据他们发表的学术论文和著作来及时构建其学术思想的发展演变。达尔文就是一个非常典型的例子：从记录他环球旅行的《贝格尔号航海志》开始，到他关于驯化和人工选择的研究兴趣，到达尔文和华莱士联名发表的论文，再到名著《物种起源》，最后到专著《人类的由来》。而对于孟德尔，我们却完全没有类似的资料，几乎只有孤零零的那一篇他在1866年发表的关于豌豆的经典论文。

孟德尔在二十多年的时间里，总共只发表了4篇与生物学主题有关的学术论文（他也有关于气象学的论文发表），包括1854和1855年关于农作物害虫的两篇短论文，以及在经典的豌豆研究论文4年之后的1篇关于山柳菊属植物人工杂交的论文。关于豌豆的研究，孟德尔仅仅在1865年做过两场讲座，那时研究工作已经结束，因此他也几乎没有提及开展这项研究的最初动机。此外，孟德尔也不怎么喜欢书信往来。达尔文一生中写过不下15000封信件，主要是广泛地与其他科学家讨论，完善他的学术观点。这些信件作为他的论文和专著的有力补充，详实记录了他学术思想的形成。相比较而言，孟德尔只有28封信件留给后人，其中有10封是在豌豆论文发表后写给卡尔·内格利（Carl Nageli）的，因此也无从考证他在开展豌豆实验时抱有怎样的想法。另外18封信是写给他的家人和朋友的，其中压根没有提及他的研究！如果孟德尔生活在现代社会，他大概就是那种不用智能手机，在社交媒体上找不到任何蛛丝马迹的人。

卡尔·内格利（1817-1891），瑞士植物学家

那么孟德尔的思想到底源自何处呢？曾经有两种不同的说法。一种说法认为，这位孤独谦卑的天才修道士在修道院里独居一隅，致力于遗传规律的研究。这是20世纪70年代末出版的孟德尔传记里的正统观点，也经常在遗传学教科书中被提到。

然而，大概在同一时期有人提出质疑，孟德尔实验中观察到的比例3∶1有点太过接近所预期的3∶1，也有人开始质疑他研究工作的动机。具体来讲，有人认为孟德尔真实的兴趣所在不是遗传规律，而只是杂交。在这方面，他只是遵循了以加特纳（Gartner）和科尔鲁特（Kolreuter）为代表的中欧学者的悠久传统。按照这个修正的观点，孟德尔的工作就谈不上是革命性的，而只是预料之中的下一步研究。

支持这种观点的一个论点是，如果孟德尔的主要兴趣是研究遗传规律，那么豌豆实验论文的标题中却只字未提遗传性或遗传规律而只是《植物杂交实验》，就着实让人费解了。事实上，豌豆论文全文只有一处提到遗传。这一观点贬低了孟德尔在人类认识遗传规律过程中所起到的作用，并且正在成为人们更为接受的观点。

修道士们的合影。前排戴着十字架、手拿《圣经》的是当时的修道院长纳普（N），后排站在纳普两侧的分别是孟德尔（M）和帮助孟德尔完成杂交实验的约瑟夫·林登塔尔（L），两人手里各拿着一朵花。

由于信息的缺失，这些讨论在很大程度上只是揣测。但是，2018年10月发表的一篇文章为阐明当时孟德尔的所作所想提供了很好的线索。文章涉及到一些优秀的科学史考证工作，是由来自荷兰瓦赫宁根的彼得·范戴克（Peter van Dijk）以及他在荷兰和新西兰的同事们共同完成的，发表在《遗传学》(Genetics）期刊上。

该研究团队发现了两篇1861年报纸上发表的关于孟德尔和他的研究工作的文章，正是在他进行豌豆杂交实验的中途发表的。第一篇文章发表在《布隆日报》（Brunn Daily）上，很明显是从另一份发行量更大的报纸转载的。文章开篇就提到，孟德尔实验的主要目的是改进蔬菜和鲜花的品种，还提示读者需要做记录，因为文章介绍了一些令人很吃惊的实验结果。值得人们注意的有，如何培育能结出大个儿果实（味道和个头都让人惊艳）的大型灌木。文章充满了对孟德尔工作的赞誉。四天之后，另一份当地报纸上刊登了一篇后续报道，说前文作者过度夸大了孟德尔工作的重要性，同时指出了过去和现在致力于类似工作的其他许多人。从1861年的这些新闻报道可以清楚看出，孟德尔当时的主要兴趣是通过园艺筛选以改善品种，具有非常现实的目的和结果。同样清楚的是，当时很多人知道他在做什么，也有很多其他人在做着类似的工作。显然，这并不是一个在僻静的修道院独自进行研究的天才修道士。

很可能，他对于这些问题的兴趣最初是由修道院长西里尔·纳普（Cyril Napp）培养起来的。

西里尔·纳普丨来源：wikipedia

纳普在1843年将孟德尔招募到布隆的修道院，并在19世纪50年代给他提供机会到维也纳学习植物育种，还给他提供资源包括能供暖的温室来开展实验。那时，纳普已经公开提出了遗传如何发生的问题，因此这不可能是孟德尔从来未曾想过的问题。另外，孟德尔也不是一个人独自工作。从1855年起，他一直是布隆一个非常活跃的农业学会的会员，而纳普是学会的主席。1861年，该学会分成两个分支，一个分支关注与实际生产问题相关的育种，一个分支称作“自然科学”，更关注纯学术问题。孟德尔加入了后者。

看起来，尽管孟德尔最初的兴趣是非常实用性的，但他逐渐对工作中纯科学的部分产生了浓厚兴趣。然而，这个转变最强有力的催化剂很可能就是他所读到的达尔文的《物种起源》，他无疑在1863年获得了一份德语译本。这部著作很可能使他对自己工作的重要性有了清晰的认识，有人提出（也是在《遗传学》上发表的一篇2006年的文章），孟德尔豌豆文章的很多讨论部分都体现出了他对“起源”的理解和阅读。1865年2月和3月，他在布隆的自然科学学会做了两场报告。1868年，纳普去世后，孟德尔当选为布隆农业学会的主席。在他关于山柳菊属的杂交实验之后，孟德尔仍然非常积极地开展着研究工作，晚年他的研究转向了蜜蜂和蜜蜂的杂交。

孟德尔似乎完全意识到了他所做工作的重要意义。但是，他的观点并没有被同行们认可或接受。孟德尔于1884年死于心肾衰竭，时年62岁。当地报纸上的讣告里有这样一句：“他对植物杂交的探索研究具有划时代的意义。”新闻媒体上的溢美之词，很少有被证明是如此恰如其分的。

约翰·斯彼克曼（John Speakman）

动物生理学家。1958年11月生于英国曼彻斯特市李镇。1984年获得英国斯特灵大学博士学位。现任中国科学院深圳先进技术研究院医药所首席科学家，英国阿伯丁大学教授。2004年当选苏格兰爱丁堡皇家学会会员，2011年当选为欧洲科学院院士，2018年当选英国皇家学会会员，2019年当选中国科学院外籍院士，2020年当选美国国家科学院外籍院士。

本文经授权转载自微信公众号“科学世界”，原标题《视点 | 格雷戈尔·孟德尔之谜》，摘自《科学世界》2018年第12期。新媒体编辑：张丽君。

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