不同环境下樟子松生长的遗传参数和基因型会出现哪些变化？

文|笑史云烟

编辑|笑史云烟

<<——【·前言·】——>>

1960年代和1970年代，通过转移加拿大樟子松原产地的种子和育种材料，反映了瑞典北部的类似气候区域，开始在瑞典大规模建立内陆品种的樟子松种植园。

早期的观察表明，从不列颠哥伦比亚省和育空地区内陆获得的出处表现最好。还发现，与本地苏格兰松相比，樟子松在向北移动2-5°时表现更好，瑞典重要的樟子松育种计划始于1970年代后期。

目的是使瑞典自给自足，拥有遗传优良的樟子松基材料和种子来源。

该方案包括在加拿大西部进行加树选择，在瑞典的田间试验中对开放授粉家庭进行基因检测，以及建立六个幼苗种子园，每个果园区一个。

<<——【·关于樟子松生长的遗传参数和基因型的介绍·】——>>

扭叶松原产于北美，在加拿大西部和美国覆盖了超过26万公顷的林地。其自然分布区位于下加利福尼亚州的北纬31°和加拿大育空地区的北纬64°之间。

它从海平面生长到海拔3900米，樟子松是其自然栖息地的主要商业物种，其木材和纤维特性适合生产高质量的木材和纸浆木材产品。由于其快速生长和广泛的环境耐受性，它已被引入北半球和南半球的多种目的的外来物种。

遗传参数、种源性能和环境相互作用对胸高直径、存活率和飞行时间弹性模量的遗传参数、种源性能和基因型托夫，在瑞典北部三个繁殖区内的六项33-36岁的樟子松后代试验中进行了调查。育空原产地的原产地在高纬度地区生长最快，但刚度最低，而不列颠哥伦比亚省原产地的原产地在低纬度地区增长更快，在第5区内的刚度最高。

<<——【·不同环境樟子松生长的遗传参数和基因型变化实验的过程·】——>>

1.研究位置和措施准备

根据本研究的结果，在樟子松的选择性育种方案中，应考虑瑞典北部硬度的G×E和不利的生长-僵硬遗传相关性。为了达到樟子松的最高刚度，育空原产地的原产地应种植在低纬度地区，哥伦比亚省原产地的原产地应种植在试验繁殖区内的低海拔地区。

据瑞典实验种植园的结果，樟子松在生长、生产力、抗损伤性和存活率方面优于苏格兰松。

尽管有这些优点，但风雪造成的茎断裂和自然死亡是樟子松人工林的主要问题，这可能归因于更大的叶子生物量，不良的造林实践导致根系变形和后来的不稳定，或较低的刚度和较低的阀杆弯曲强度。

然而，通过适当的造林做法和将木材质量特性，特别是木材刚度，作为先进育种计划的一个重要特性，可以避免这种缺点。

木材刚度（以弹性模量来衡量）是建筑木材最重要的特性。直接测量弯曲的MOE，称为静态MOE，是破坏性的，耗时的，昂贵的，最近的研究表明，基于声波测量立木的刚度非常有效，并且人们越来越有兴趣在树木改良计划中使用声学工具来改善木材质量特征。

瑞典对樟子松的育种策略与挪威云杉和苏格兰松的育种策略大致相似，只是樟子松似乎对转移不太敏感，而且育种计划中樟子松的遗传保护不如挪威云杉和苏格兰松。除了产量、质量和对生物和非生物胁迫的一般抵抗力外，樟子松的另一个重要育种目标是适应和准备任何未来的气候变化。

使用适合其种植环境的种子来源重新造林的重要性早已得到认可。气候被认为是自然选择的一种力量，导致树木种群沿气候梯度进行局部适应和分化。面对快速的气候变化，构建和分配部署种群到它们能够很好地适应的环境中变得越来越重要。

此外，详细了解遗传控制育种目标和性状选择标准，环境相互作用的基因型水平以及性状之间的遗传相关性是实施有效育种策略所必需的。

在林业中，当G×E发生时，基因型的表型反应在不同的气候和气候条件下生长时会有所不同，跨环境基因型反应缺乏一致性可能是由于基因型排名的变化和/或量表的变化。

等级变化的相互作用使育种和部署策略的设计复杂化，因为树木育种者必须决定是选择性能的稳定性，即种群改善的速度缓慢，还是为特定环境选择基因型以最大限度地提高该地点的遗传收益，但计划成本更高。

在树木中，G×E已经被广泛研究，随后是最近的综述，并且据报道，几乎所有具有重要商业意义的物种，如辐射松的生长性状，都报告了显着的G×E、枇杷松和挪威云杉。

迄今为止，已有几项研究调查了生长、存活、形态性状的遗传控制和木材品质性状在瑞典的樟子松种植园。然而，生长和木材质量的G×E尚未在樟子松中量化。

这项研究首次利用了来自瑞典六项樟子松后代试验的所有可用生长和木材刚度数据来探索这些性状的G×E。

具体目标是：（1）估计树木直径、存活率和木材刚度的遗传力;（2）估计树径与木材刚度的遗传和表型相关性;（3）评估直径和刚度的可能遗传增益和相关遗传反应;（4）在瑞典北部的三个育种区内使用六个后代试验调查G×E的树径，存活率和木材刚度;（5）比较育种区内和繁殖区间生长和刚度的种源性能。

2.试验手段和出处表现

这项研究使用了胸径、教育部的测量托夫，以及瑞典北部三个育种区内三组樟子松开放授粉试验的存活率，这些试验起源于加拿大西部育空和不列颠哥伦比亚省的原产地。

一些研究发现，樟子松的自然种群变化与经纬度有很好的关系或温度和无霜期同样，内陆品种在其自然范围内，特别是在北纬56°以下，也显示出陡峭的海拔遗传差异。

对于瑞典的樟子松，已经证明存活在很大程度上取决于原产纬度，其中北方来源的种子来源具有更高的存活率和较高的种子生产率。此外，据报道，高度增长与原产地高度有关，因此，约800米的原产地实现了最快的增长，并且超过该阈值的生长下降。

一般来说，物种和起源与环境的相互作用在一个区域内通常不明显，除非气候或土壤存在很大差异，在我们的研究中，繁殖区内的土壤和气候条件大多相似。然而，在繁殖区2内，马德尔的温度较低，降雪量较高。

我们的结果通常表明，种源的平均性能，特别是平均胸径，在育种区内存在显着差异，尽管它们在测试地点内略有差异。因此，来自育空地区的种子来源在马德尔的生长性能优于约万，特别是弗朗西斯湖和怀特霍斯的原产地。

相比之下，来自不列颠哥伦比亚省的种子来源在育种区内低纬度试验中种植时具有更好的生长性能。在"Ovra实现了来自BC，特别是圣约翰堡和乔治王子的原产地的最大生长性能，该试验与营养生长期间降水量最高，海拔最高有关。

此外，有人指出，与原产地有关的木材特性差异不是很大。然而，种子来源偶尔在决定木材特性方面起着重要作用。因此，据报道，比重随着亲本源纬度和海拔的增加而降低。

<<——【·不同环境樟子松生长的遗传参数和基因型变化的最终实验结果】——>>

1.单个站点分析

在我们的研究中，与对胸径的观察相反，原产于育空地区的原产地，特别是怀特霍斯，在马德尔具有最低的平均刚度，而来自BC的种子来源的平均刚度最高。

当种植在拉格福斯和海姆斯马克时，圣约翰堡和乔治王子获得了最高的平均硬度，实验温度最高，海拔最低。

一般来说，为了达到樟子松的最高刚度，育空原产地的原产地应种植在低纬度地区，而加拿大原产地的原产地应种植在试验繁殖区内的低海拔地区。

木材品质性状的遗传学已在各种针叶树种中得到广泛研究，结果表明，木材品质性状通常比生长性状具有更高的遗传力，生长与木材品质性状之间的遗传相关性大多不利。

同样，教育部托夫本研究遗传力高于胸径，MOE的平均遗传力估计值托夫略大于挪威云杉和辐射松，但与斜线松相似。

一般而言，马德尔获得的最低刚度及其与胸径的高度负遗传相关性意味着木材品质性状，特别是刚度，应被视为瑞典北部下一代樟子松选择的重要育种客观性状。

2.联合位点分析和G×E相互作用

有几种分析方法可以测量树木育种性状中G×E的程度，B型遗传相关性方法被认为是首选方法之一，因为它能够表征不同环境中基因型的排名变化模式，以及在具有不平衡数据的线性混合模型中易于处理。

然而，在这项研究中，几乎没有证据表明胸径的G×E，表明基因型的相对性能在同一繁殖区内的不同环境中是稳定的。

同样，没有证据表明教育部存在G×E托夫在繁殖区4和5内的试验中。相比下B型遗传相关性低在教育部育种区2托夫，这意味着G×E的存在，并且在这两个最北端的硬度基因型排名可能会发生变化。

<<——【·笔者观点·】——>>

总体而言，本研究中胸径和来源表现的试验平均差异与爱立信，从而评估这些起源和大约10岁时的后代试验的身高和生存率。然而，我们观察到马德尔的树木的平均胸径高于约万的树木，而爱立信乔万的平均胸径更高。

育空原产地在高纬度地区生长最快，但刚度最低，而BC原产地在低纬度地区生长较快，在低海拔地区具有最高刚度。

胸径的遗传力范围为0.10至0.32，教育部为0.18至0.58托夫，六个站点的存活率为0.06至0.74。每个繁殖区联合地点估计的遗传力在胸径上为0.09至0.19，教育部为0.19至0.27托夫，生存从0.13到0.26。

所有三个研究性状的B型遗传相关性都很高，除了胸径和4区存活率和MOE托夫在区域2。不利的生长-刚度遗传相关性和相关响应表明，直径每增加1%，2区和2区内的松树硬度就会降低约4%。

根据本研究的结果，在樟子松的选择性育种方案中，应考虑瑞典北部硬度的G×E和不利的生长-僵硬遗传相关性。

<<——【·参考文献·】——>>

1.安德森，《乌普萨拉：瑞典农业科学大学森林生产系》，1987年出版。
2.巴尔图尼斯，《辐射松生长与木材性状环境相互作用的遗传参数》，2010年出版。
3.布里奇沃特，《基因型×环境相互作用：对树木育种计划的影响》，1978年出版。
4.伯登路，《遗传相关性作为研究林木育种中基因型》，1977年出版。
5.卡尔松，《使用皮洛丁和挪威云杉立树的声速估算实木特性》，2015年出版。