【动物界全系列】网翅总目—螳螂目（上）

网翅总目—螳螂目（上）

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网翅总目

螳螂目

螳螂目（学名：Mantodea）是昆虫纲有翅亚纲的1目，通称螳螂。目前共计超过2400种，分布于15科、约430属，中国已记载8科19亚科47属112种，广泛分布于热带、亚热带和温带的大部分地区。

1.分类与演化

螳螂目目前共计约430属，超过2400种。大部分种类分布于热带区域，有少部分分布于温带。

螳螂目在系统分类学上的地位曾有过多次的重大更动，目前的分科方式是以马克斯·贝耶于1968年所建立的8科系统为蓝本逐步修改而来。螳螂曾经与竹节虫（竹节虫目）、蟑螂（蜚蠊目）和螳䗛（螳䗛目）一同被归于直翅目之下。1991年，克里斯滕森将螳螂以螳螂亚目的位阶，与蟑螂、白蚁一同置入网翅目之下。

克拉斯（Klaus-Dieter Klass）于1997年研究雄性的外生殖器形态后，认为缺爪螳科和金属螳科在很早以前就已经与其他类群分道扬镳。此外，近期的分子证据指出许多类群如螳科、攀螳科和细足螳科等等皆非单系群，因此螳螂科级的亲缘关系仍然有待科学家持续修订。

同样具有捕食性前足的螳蛉，外观上常与螳螂混淆，但此特征其实是趋同演化的结果。螳蛉并无与螳螂类似的革质化前翅。

螳螂目曾经是作为直翅目中的一个亚目，后来有人指出，它究竟是属于单独的一个目还是亚目，还存在争议，绝大部分业内学者更倾向于这一类群单独成立为螳螂目。由于对螳螂的探索越来越深入，对螳螂的分类也就越加繁琐，一些人认为，螳螂目可大体分为4个总科。①怪足螳总科（Amorphoscelioidea），前足腿节外列刺和内列刺较少或缺，更为明显的是雄性外生殖器较特殊。此总科分布很广。②缺爪螳总科（Chaeteessoidea），包括1科1属，即缺爪螳科（Chaeteessidae）、缺爪螳属（Chaeteessis Burmeister），其鉴别特征是前足胫节缺端爪。多分布于热带区。③金螳总科（Metallyticoidea），亦仅包括一科一属，即金螳科（Metallyticidae）、金螳属（Metallyticus Westwood），其明显的鉴别特征是体金绿色，前足腿节缺中刺，外列刺第1刺较长。分布于印度-马来区。④螳总科（Mantoidea）是最大的一个总科，世界性分布，包括8个科：类螳科、花螳科、锥头螳科、叶背螳科、扁尾螳科、长颈螳科、细足螳科和螳科。螳总科的所有类群前足腿节均具有中刺。

有一种演化理论认为，螳螂是从原蟑螂进化出来的，这两者直到白垩纪时期才与共同的祖先分化开来，这个共同祖先可能是一种长着螳螂状前肢的掠食性蟑螂。但与其白蚁近亲一样，螳螂直至古近纪才变得常见并丰富多样起来。由于螳螂的身体柔软，不易形成化石。发现的螳螂化石中多以琥珀形式存世。

2.古生物学

螳螂化石的出土类群不多，截至2007为止，仅有25个化石种类被发表。目前最早的螳螂化石发现于西伯利亚，约有一亿三千五百万年的历史。其中一笔来自日本的白垩纪琥珀化石在前脚上有刺，与现生物种相符。大多数琥珀中的螳螂化石为若虫，模式标本的化石中发现成虫的比例则相对较高。在2003年，巴西克拉图组地层出土的1公分长的Santanmantis axelrodi，相较于现生的螳螂，古螳螂在捕捉足上的刺较不发达。

3.形态特征

从外形观察，螳螂的体长从11～140毫米不等，体型一般较扁平，少数种类呈棒状，六足。头呈三角形或近五边形，能任意旋转。口器及复眼发达，上颚强劲；单眼3个，复眼之间着生一对触角，触角呈明显的丝状或念珠状，分节较多，通常雄性触角较粗，雌性较细。螳螂的前胸较长，能活动，前翅为覆翅，前缘具齿、刺、纤毛或光滑，后翅膜质，飞翔力不强，静止时翅折叠于腹背上；雌性后翅常退化，腿节和胫节具强刺；中足和后足细长，善于行走。螳螂内部结构较简单，唾液腺较发达；消化道弯曲或较直。腹神经索有8个胸神经节及7个腹神经节。胸气门2对，腹气门8对，气管具气管连锁。

螳螂卵包被于卵鞘中，雌螳螂产卵时开口于生殖腔中的卵巢附腺左侧附腺分泌一些蛋白质，右侧附腺分泌二酚醛类物质并立即被氧化成醌，从而构成坚硬的外壳，但卵鞘的外形也因螳螂种类的不同存在大小不同的差异。一般按其形状不同分为团螵蛸、黑螵蛸、长螵蛸，也有人指出还应该加上小螵蛸。

中至大型昆虫。体细长，绿色、褐色或具花斑。头呈三角形且活动自如，复眼突出，单眼3个，排成三角形。触角丝状；咀嚼式口器，上颚强劲。前胸特别延长，前足胫节呈镰刀状，常向腿节折叠，形成捕捉性前足，腿节和胫节生有倒钩的小刺，用以捕捉各种昆虫。中、后足适于步行。

4.解剖学（1）头部

多数螳螂的头部大致上呈倒三角形，复眼多位于头部上侧的两端，具备三个简单眼以及两根触角，其口器多为下口式（hypognathous），且通常具备尖锐而有力的大颚。

螳螂头部之于其他网翅类群最不同的地方在于：螳螂头部与前胸连接处十分柔软有弹性，让螳螂的头部能够转动，不少种类甚至有达180°的转动范围。

（2）胸部

螳螂的胸部三节（前胸、中胸及后胸）外观上清楚可见，分别连接着前足、中足以及后足，其中连接着捕捉足的前胸，更是螳螂分类上的重要形态特征之一。螳螂的前胸背板被一条凹陷可见的基节上横沟划分成两的区域，分别称作沟前区和沟后区，而“前胸被凹陷的横沟分区”的此一特征乃是螳螂的自衍征之一，不可见于其他昆虫。除了似螳属（Mantoida）之外，绝大多数种类的前胸背板长度大于中、后胸背板。而前胸背板与前足的连接处十分柔软有弹性，可以允许前足有极大的转动范围，但中、后足的可转动范围相较于前足极其有限。

螳螂分类上另一个重要的形态特征是其前足，多数种类的前足上带有许多细小的刺，在捕捉猎物时可用以限制猎物的行动，又因捕食的功能亦被称作“捕捉足”。螳螂的足与多数昆虫一样，共可分成五个小节，从连接身体处到最末端分别为：基节、转节、腿节、胫节、跗节。其中，捕捉足的基节和转节相当发达，其体积通常远大于中、后足的基节和转节，而在相对比例上，前足基节的长度通常与前足腿节相当，但中、后足的腿节长度却远远大于中、后足的基节。

螳螂的前足腿节上通常可见三排刺，分别为前腹侧刺（anteroventral spines）、后腹侧刺（posteroventral spines）以及基盘刺（discoidal spines）。除了金属螳属（Metallyticus）之外，所有螳螂的前足腿节上都有一排可见的端刺，位置约在腿节腹侧（Ventral）中央偏身体侧，数量从1到5根不等，因种类而异。在前腹侧刺和端刺中间通常有个凹槽，称作胫节爪沟。

前足腿节的前腹侧刺和后腹侧刺之可见数量总和则会因种类不同而有极大的差异，从近30根的缺爪螳属（Chaeteessa）到1根都没有的怪螳族（Amorphoscelinae）都有。

前足胫节则通常可见两排刺，为前腹侧刺和后腹侧刺，无端刺。其刺的数量也因种类而异有着极大的变化。几乎所有种类的胫节末端都有一根巨大而突起的端爪（apical spur），在平时腿节与胫节交叠时收于腿节的胫节爪沟中，其收起时的姿势犹如祈祷者一般。

前足跗节通常由五个可见的跗小体（tarsomeres）所组成，除了异跗螳属（Heteronutarsus）之外。跗节的主要功能为步行，并不参与捕食，其末端有一对爪（unguis），没有爪间体（arolium）。

螳螂依其翅型大致上可分为四种类型：长翅型（macropterous）、短翅型（brachypterous）、微翅型（micropterous）、无翅型（apterous）。排除无翅型不谈，一般螳螂的翅膀共有两对，前翅生于中胸而后翅生于后胸。前翅的革质化程度较高，较后翅坚硬且多具色彩，有些种类的前翅色彩为螳螂提供了隐蔽性，有助于融入环境；后翅的膜质化程度较高，较前翅柔软脆弱且多为透明，主要功能为飞行。

（3）腹部

所有螳螂的腹部背侧由10片背板（tergites）组成，雄虫的腹侧可见腹板有9片、雌虫则为7片，两性的腹部末端皆有两根尾毛（cerci），雄虫第9片腹板的末端有两根尾针（styli）。

5.视觉

螳螂具有立体视觉，可以定位猎物的位置。其复眼由约10,000 个小眼所构成，其中视觉最敏锐的部分位于中央窝（fovea）附近，可提供高分辨率的影像。而周边区域的小眼则主要负责动态视觉，当周围有任何风吹草动时，其头部可以快速旋转，使目标进入中央窝的的视野，并可透过头部的摆动反复调整对焦，利用高分辨率的中央窝持续追踪猎物的一举一动。螳螂的两个复眼分离且并陈于头部上方的两端，为螳螂提供了开阔的双眼视野和精确的近距离立体视觉对焦。此外，在观察螳螂时，会发现其复眼上有一黑点看起来一直“注视”著观察者，该黑点称作伪瞳孔（pseudopupil）。而伪瞳孔的产生，是因为部分的小眼在吸收入射光后却没有反射光线到观察者的瞳孔中。

螳螂的小眼为并列眼（apposition eye），拥有这种类型复眼的昆虫多半被认为是日行性，但并不全然如此，许多昆虫的并列眼也有夜间适应的能力，例如某些蟑螂和螳螂。某些螳螂的复眼在夜间适应与日间适应下会有不同颜色，通常在夜间适应时的颜色较深，其原因可能是因为色素在夜间适应下会移动到末端主要色素细胞（distal primary pigment cells）。而根据Schirmer和Prete等人的研究显示，螳螂在日间的活跃程度仅高出夜间些许，其活动高峰期位于黄昏时分。许多种类的螳螂也会在夜间受人工光源的吸引而飞行或步行趋光而来，借由趋光性而捕捉到的螳螂几乎全为雄性，可能因为雌螳螂的移动能力普遍远低于雄螳螂。

6.食性与捕食

螳螂为广食性的节肢动物捕食者，在自然状况下只取食活着的猎物，它们取食的范围广泛，从比自己体型小的同类，到小型脊椎动物都有，例如：蜥蜴、青蛙、小型鸟类，或鱼类少部分吃草。大部分种类的螳螂都是守株待兔型的掠食者，通常它们会静候猎物经过、或是以缓慢的速度接近，在猎物进入螳螂的攻击范围后，它们会以捕捉足高速抓取猎物，而在极度饥饿的情况下，有时也会主动攻击被侦测到的猎物。有些种类的螳螂属于主动出击型的掠食者，特别是地栖型的小型种类，例如：Entella、Ligaria、Ligariella 和Yersiniops等都会在干燥的沙地上搜索猎物，其行为酷似虎甲虫。

有些螳螂的前肠（fore gut）的长度极长，有极大的空间可以暂存食物以俟消化，这可能对需要快速进食的昆虫来说有所助益。此外，曾有研究指出大刀螳在被允许取食花粉的情况下，寿命更长、成长更快、且产下更多子代。

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