知识角 | 脊髓的运动控制

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感觉信息整合在神经系统的各个层面，并引起适当的运动反应，这些反应从脊髓开始，具有相对简单的肌肉反射，延伸到脑干，具有更复杂的反应，最后延伸到大脑，在那里控制着最复杂的肌肉技能。

脊髓灰质是脊髓反射的综合区域。图55-1显示了单个脊髓节段中脊髓灰质的典型组织。感觉信号几乎完全通过感觉根（也称为后根或背根）进入脊髓。进入脊髓后，每个感觉信号都会传播到两个不同的目的地：感觉神经的一个分支几乎立即终止于脊髓灰质，并引发局部节段性脊髓反射和其他局部效应；另一个分支将信号传输到更高神经系统的水平，即高节段脊髓、脑干甚至大脑皮层。

脊髓的每个节段（在每个脊神经的水平上）的灰质中都有数百万个神经元。

位于脊髓灰质前角的每个节段都有几千个神经元，它们比大多数其他神经元大50%到100%，被称为前角运动神经元（图55-2）。它们产生神经纤维，通过前根离开脊髓，直接支配骨骼肌纤维。神经元有两种类型，α运动神经元和γ运动神经元。

α运动神经元产生大的A型α运动神经纤维，平均直径为14微米；这些纤维在进入肌肉后多次分支，并支配大的骨骼肌纤维。单个α神经纤维的刺激会刺激三到几百条骨骼肌纤维。

除了刺激骨骼肌纤维收缩的α运动神经元外，大约一半的小γ运动神经元位于脊髓前角。

γ运动神经元通过直径平均为5微米的小得多的A型伽马（Aγ）运动神经纤维传递脉冲，这些神经纤维进入称为梭内纤维的小型特殊骨骼肌纤维，这些纤维构成了肌梭的中间部分，有助于控制肌肉的基础张力。

中间神经元（Interneurons）存在于脊髓灰质的所有区域——在背角、前角和它们之间的中间区域，这些细胞的数量大约是前角运动神经元的30倍。它们体积小，易兴奋，经常表现出自发活动，每秒能快速发射1500次。它们之间有许多相互连接，其中许多还直接与前运动神经元突触。

只有少数来自脊神经的传入感觉信号或来自大脑的信号直接终止于前运动神经元。相反，几乎所有这些信号都是首先通过中间神经元传递的，在那里它们被适当地处理。

正确控制肌肉功能不仅需要脊髓前运动神经元对肌肉的刺激，还需要持续反馈感觉信息

从每一块肌肉到脊髓，指示每一块肌在每一瞬间的功能状态。也就是说，肌肉的长度是多少，它的瞬时张力是多少，以及它的长度或张力变化的速度有多快？

为了提供这些信息，肌肉及其肌腱富含两种特殊类型的感觉受体：

肌梭，分布在整个肌肉的腹部，并向神经系统发送有关肌肉长度或长度变化率的信息；（2）高尔基肌腱器官，位于肌腱中，并传递有关肌腱张力或张力变化率的信息。

来自这两个受体的信号几乎完全是为了内在肌肉控制的目的。它们几乎完全在潜意识层面运作。即便如此，它们不仅向脊髓，而且向小脑，甚至大脑皮层传递大量信息，帮助神经系统的这些部分发挥控制肌肉收缩的功能。

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