各产地的猪笼草原生种——苏拉维西 | 植物界的食荤者

编者按：在庞大的植物王国之中，有这么一类植物以它们特殊的生存方式在我们的蓝色星球上繁衍着，它们可以捕捉小昆虫乃至小型哺乳动物，并且将其分解利用来满足自身的营养需求，它们就是大名鼎鼎而又神奇多样的食肉植物。

在前面“”提到过猪笼草原生种均生长在热带地区的平地或高山上，其中大部分物种集中分布在亚洲，尤其是东南亚地区的马来群岛，如婆罗洲（Borneo）［婆罗洲又称加里曼丹岛（Kalimantan）］，苏门答腊岛（Sumatra），苏拉威西岛（Sulawesi）［苏拉威西岛旧称西里伯斯岛（Celebes）］以及菲律宾群岛等区域。

那这一期，我们一起来看看剩下部分原生种猪笼草猪长什么样子吧。

一、苏拉维西

苏拉维西岛的版图大致呈K字形，西北与婆罗洲隔海相望，赤道从北部穿过，全境多山，2000m以上的山集中分布在岛的中部，下面是苏拉维西岛产区的部分猪笼草物种介绍：

1. 艾玛猪笼草Nepenthes eymae

产于苏拉威西，生长于海拔1000-2000m处，与大猪笼草（Nepenthes maxima）之间存在着近缘关系。

▲图23 ①艾玛猪笼草的上位笼，笼高6-8cm；②艾玛猪笼草下位笼的笼盖与唇肋上部连接处的特写；③艾玛猪笼草的下位笼，笼高6.5cm；④图中植物直径18cm。

2.波叶猪笼草 Nepenthes undulatifolia

产于东南苏拉维西省，其生长于海拔1800m处。

▲图24 ①图中笼高4cm；②波叶猪笼草的未成熟植株，直径约20cm；③波叶猪笼草的上位笼，笼高3.5cm；④正开始爬藤的波叶猪笼草。

3. 钩唇猪笼草Nepenthes hamata

产于苏拉维西，其生长于海拔1400-2500m处。

▲图25 ①图中笼高9cm；②钩唇猪笼草的上位笼（左，11cm）和下位笼（右，7.5cm）的对比；③钩唇猪笼草的下位笼，笼高11cm；④当大雨灌满捕虫笼时，发达的唇肋在防止猎物倾倒出瓶外的同时又可以倾泻出过多的雨水；⑤钩唇猪笼草的半成熟植株，直径16cm；⑥上下位笼的对比；⑦钩唇猪笼草的幼苗，直径3cm；⑧钩唇猪笼草的上位笼，笼高10-12cm；⑨图中钩唇猪笼草的自然杂交种，笼高7cm。

4. 美瑞儿猪笼草Nepenthes maryae

旧称红毛钩唇猪笼草，产于苏拉维西岛中部，分布于海拔2000-2200m处，曾被认为是钩唇猪笼草的特殊个体或变种，与2020年的新种恶魔猪笼草（Nepenthes diabolica）十分相似。

▲图26 ①美瑞儿猪笼草的未成熟植株，直径5-8cm；②图中笼高5cm；③笼高6cm；④图中植株直径8cm。

5. 无毛猪笼草Nepenthes glabrata

产于苏拉维西，生长于海拔1600-2100m的开阔高地森林中。

▲图27 ①无毛猪笼草的未成熟植株，直径为18-20cm；②无毛猪笼草的下位笼，笼高4cm；③无毛猪笼草的上位笼，笼高8cm；④无毛猪笼草下位笼较圆胖的个体，笼高3cm；⑤图中笼高6cm；⑥无毛猪笼草的上位笼，几乎全白，笼高7cm。

6. 皮托庞猪笼草 Nepenthes pitopangii

产于苏拉维西。

▲图28 ①②皮托庞猪笼草的上位笼，笼高6-7cm；③皮托庞猪笼草的中位笼，笼高6cm；④皮托庞猪笼草的下位笼，笼高3-4cm。

7. 肉瘤猪笼草Nepenthes carunculata var. robusta

产于苏门答腊。

▲图29 ①②肉瘤猪笼草的下位笼，笼高6-8cm；③图中植株直径16cm。

8. 邦苏猪笼草Nepenthes bongso

产于苏门答腊，海拔范围为1000-2700m。

▲图30 ①邦苏猪笼草的下位笼，笼高18cm

9. 真穗猪笼草Nepenthes eustachya

产于苏门答腊。

▲ 图31 ①真穗猪笼草的下位笼，笼高8cm；②真穗猪笼草的未成熟植株，直径17cm。

二、其他产区

1. 伯威尔猪笼草Nepenthes pervillei

产于塞舌尔（Seychelles），特别是马埃岛（Mahé）和锡卢埃特岛（Silhouette），生长于花岗岩山顶部的岩石区，根系常深入石缝中，海拔分布范围为350-750m。长期以来伯威尔猪笼草都被认为是最为“原始”的猪笼草属物种之一，而近期的分子系统发育学研究已确定伯威尔猪笼草在猪笼草属内的原始地位，其种子缺乏两翼，果实为浆果状。

▲图32 ①伯威尔猪笼草的笼；②伯威尔猪笼草的幼苗和根系，根比较脆，植株直径5cm；③伯威尔猪笼草的成熟植株，直径20cm；④伯威尔猪笼草的雌花；⑤伯威尔猪笼草授粉实验的记录，雌花柱头上涂上了园艺杂交种的花粉。给伯威尔猪笼草的雌花分别授了两次园艺杂交种的花粉和马兜铃猪笼草的花粉，都没有授精成功，可能存在一定的生殖隔离；⑥ 伯威尔猪笼草的未成熟植株和幼瓶，直径20cm；⑦ 图中植株直径23cm；⑧ 伯威尔猪笼草的上位笼，笼高5cm；⑨ 伯威尔猪笼草的成熟植株上的莲座，直径10cm。

2. 克洛斯猪笼草Nepenthes klossii

又称克罗斯猪笼草，产于新几内亚岛的巴布亚省，分布于马老奇（Merauke）、帕尼艾（Paniai）地区及查亚峰（Puncak Jaya）的低地山脊，出现于海拔1000-2000m的地区内。

▲图33 ①克罗斯猪笼草的下位笼，笼高7cm；②图中笼高3.5cm。

3. 马达加斯加猪笼草Nepenthes madagascariensis

产于马达加斯加东部海岸，北至马苏阿拉（Masoala）半岛，常见于南部陶拉纳鲁（Tolagnaro）附近的岛屿上，海拔高度20-160m。

▲ 图34 ①马达加斯加猪笼草的未成熟植株和下位笼，直径14cm；②马达加斯加猪笼草的半成熟植株，直径20cm；③马达加斯加猪笼草的上位笼，笼高8cm；④马达加斯加猪笼草的上位笼，笼高8cm；⑤图中笼高3cm。

三、下面是沙捞越地区的部分猪笼草物种介绍：

1. 弯指猪笼草Nepenthes dactylifera

广泛分布于沙捞越地区，海拔为300-1900m。

▲图35 ①弯指猪笼草的中位笼，笼高13cm；②③图中笼高15cm。

2. 宽唇猪笼草Nepenthes platychila

又叫圣杯猪笼草，产于沙捞越中部的霍斯山脉，海拔900-1400m。

▲图36 ①宽唇猪笼草的上位笼，笼口包含唇的宽度是5.5-6cm；②图中笼高9~10cm；③宽唇猪笼草的上位笼，笼高9cm；④图中笼高7cm；⑤宽唇猪笼草的下位笼，笼高10cm。

3. 有腺猪笼草 Nepenthes glandulifera

产于沙捞越中部的霍斯山脉，海拔约为1500m，特点就是遍布全身的黑色的蜜腺。

▲图37 ①图中有腺猪笼草的下位笼，笼高9cm；②图中植株直径32cm；③叶片背面的黑色蜜腺。

4. 比亚克猪笼草Nepenthes biak

比亚克猪笼草以前被认为是卓越猪笼草（Nepenthes insignis）在比亚克岛上的一个形式（Biak Form），分布海拔0-850m。

▲图38 ①比亚克猪笼草的未成熟植株，直径18cm；②比亚克猪笼草的下位笼，笼高8-9cm；③比亚克猪笼草的下位笼，笼高8-9cm。

四、以下是相对广泛分布的猪笼草部分物种：

1. 奇异猪笼草Nepenthes mirabilis

此物种分布较广，从亚洲中南半岛至大洋洲北部均有，下图所罗列的产于中国广东西南地区的居群，通常发现于珠海及湛江的山丘有流水的岩壁上或湿地上等，海拔范围为50-400m。

▲图39 ①东南亚地区原产的花唇类型的奇异猪笼草，笼高12cm；②中国广东珠海或湛江地区原产的奇异猪笼草成熟植株上的侧芽；③中国广东珠海或湛江地区原产的奇异猪笼草的捕虫笼，笼高8cm；④中国广东珠海或湛江地区原产的奇异猪笼草的捕虫笼，笼高9cm；⑤中国广东珠海或湛江地区原产的奇异猪笼草植株。

2. 棘口奇异猪笼草Nepenthes mirabilis var. echinostoma

又叫飞碟唇猪笼草，是奇异猪笼草（Nepenthes mirabilis）的一个变种，具有极宽的唇，产于文莱以及沙捞越。

▲图39 ①棘口奇异猪笼草的未成熟植株，直径32cm；②棘口奇异猪笼草的下位瓶，笼高10cm；③棘口奇异猪笼草的幼瓶，笼高5.5cm；④棘口奇异猪笼草的唇；⑤棘口奇异猪笼草的下位笼，笼高10cm；⑥图中笼高13cm。

3. 白环猪笼草Nepenthes albomarginata

产于婆罗洲、西马来西亚和苏门答腊，也存在于尼亚斯岛（Nias）及槟榔屿（Pinang）等较小型的岛屿，海拔分布范围为0-1200m。白环猪笼草的唇下有一圈白色的绒毛，它只捕食白蚁，捕获到白蚁的捕虫笼上的白色环状绒毛往往会消失，无白毛的捕虫笼不能再吸引白蚁落入捕虫笼，尚未清楚这些白毛是如何吸引白蚁的。

▲ 图40 ①白环猪笼草红色个体的下位笼，笼高7cm；②图中白环猪笼草的红色个体的下位笼，笼高6cm；③图中笼口下一圈白色的绒毛就是白环猪笼草的最大特点；④白环猪笼草的绿色个体的下位笼，笼高8cm；⑤白环猪笼草的红色个体的未成熟植株，直径27-30cm；⑥白环猪笼草的紫黑色个体的上位笼，笼高10-11cm。

4. 陈氏猪笼草Nepenthes chaniana

产于马来西亚东马沙巴和沙捞越的巴杜拉威山（Batu Lawi）等山上，模式标本采集于克罗克山脉国家公园（Taman Negara Banjaran Crocker）的阿兰伯山（Mount Alab）。

▲图41 ①陈氏猪笼草的笼盖内侧也具有附属物；②陈氏猪笼草的上位笼，笼高12cm；③图中笼高12cm。

5. 大猪笼草Nepenthes maxima

是一种广布于苏拉维西、新几内亚和摩鹿加群岛（Maluku）的猪笼草物种。

▲图42 ①大猪笼草波浪叶个体的中位笼，笼高25cm；②大猪笼草的波浪叶个体的叶片，叶长32cm；③大猪笼草的下位笼，笼高18cm；④大猪笼草的上位笼，笼高19-20cm；⑤大猪笼草波浪叶个体的下位笼，笼高10cm；⑥大猪笼草的成熟植株，株高2.3m，直径60cm；⑦图中笼高30cm；⑧大猪笼草的下位笼的唇，似心形；⑨大猪笼草的上位笼绿色的个体，笼高7cm；⑩大猪笼草的笼盖内侧也有附属物。

6. 两眼猪笼草Nepenthes reinwardtiana

又叫二眼猪笼草，产于婆罗洲和苏门答腊，也少量分布于周围的许多岛屿中，包括邦加岛（Bangka）、大纳土纳岛（Natuna）、尼亚斯岛（Nias）及西比路岛（Siberut），分布于海拔0-2200m处，不同海拔的两眼猪笼草捕虫笼大小和颜色存在差异，低海拔变型的捕虫笼更细长，高海拔地区的捕虫笼更矮胖，捕虫笼的内表面可存在两个“眼点”，其随植株生长状态，或存在或消失。

▲图43 ①两眼猪笼草红色个体的下位笼，笼高9.5cm；②两眼猪笼草的上位笼，笼高11cm。

7. 莱佛士猪笼草Nepenthes rafflesiana

分布极为广泛，包括婆罗洲、苏门答腊、西马来西亚和新加坡，它有非常多的变型和变种，海拔分布范围为0-1200m或至1500m的地区。

▲图44 ①图中笼高15cm；②图中笼高12cm；③莱福士猪笼草的上位笼，笼高19cm；④莱福士猪笼草的下位笼，笼高14cm；⑤图中笼高15cm；⑥莱福士猪笼草的上位笼，笼高15-18cm；⑦图中笼高16cm；⑧图中笼高16cm；⑨图中笼高19cm；⑩图中笼高19cm；⑪图中笼高18-19cm；⑫图中笼高17cm；⑬图中笼高20cm；⑭图中笼高10cm；⑮图中笼高18cm。

8. 裸瓶猪笼草Nepenthes gymnamphora

分布于爪哇（Jawa）和苏门答腊，海拔分布范围为600-2800m。该物种和苹果猪笼草（Nenpenthes ampullaria）是唯一两种能产生“地笼”的品种。

▲图45 ①图中笼高6.5cm；②裸瓶猪笼草成熟植株基部的侧芽，直径6cm；③④裸瓶猪笼草的上位笼，笼高6-7cm；⑤裸瓶猪笼草的成熟植株，株高6.3 m。

9. 苹果猪笼草Nepenthes ampullaria

分布广泛，存在于在婆罗洲、摩鹿加群岛（Maluku）、新几内亚、西马来西亚、新加坡、苏门答腊和泰国，它与其他猪笼草物种相比，捕获猎物的数量极少，捕虫笼内多为其他植物的落叶，且笼盖较小向外翻折不阻挡笼口，有助于落叶直接落入笼中，被认为是靠吸收捕虫笼内腐败有机质释放的营养素而获取营养，苹果猪笼草的个体也是十分的丰富多样。

▲图46 ①苹果猪笼草的地笼（下位笼），笼高4-5cm；②苹果猪笼草的线唇的个体，笼高4.5cm；③苹果猪笼草的红色个体，笼高6.5cm；④苹果猪笼草的半成熟植株，直径35-40cm；⑤图中笼高5.5cm；⑥苹果猪笼草成熟植株基部长出的地笼，茎上的叶片非常小，笼子特别大，用来接住落叶作为养分；⑦苹果猪笼草的全绿个体，笼高1-3cm；⑧苹果猪笼草的绿色带花斑个体；⑨红唇绿瓶身个体的苹果猪笼草；⑩绘画作品（杨建坤老师 绘）；⑪苹果猪笼草的带锦园艺个体；⑫苹果猪笼草的带锦园艺个体；⑬多样的个体形式展现出极为丰富的性状变化；⑭多样的个体形式展现出极为丰富的性状变化；⑮苹果地笼；⑯地笼成群；⑰地笼成群；⑱地笼成群；⑲茎上长出的侧芽结出一堆笼子；⑳茎上长出的侧芽结出一堆笼子。

10. 古晋猪笼草 Nepenthes × kuchingensis

古晋猪笼草是苹果猪笼草（N. ampullaria）与奇异猪笼草（N. mirabilis）的自然杂交种，广泛分布于马来西亚、新几内亚及泰国。

▲图47 ①古晋猪笼草的中位笼，笼高6cm；②古晋猪笼草的上位笼，笼高6cm；③古晋猪笼草的下位笼，笼高8cm。

11. 虎克猪笼草 Nepenthes × hookeriana

是苹果猪笼草与莱佛士猪笼草的自然杂交种，普遍存在于西马来西亚、婆罗洲、新加坡和印度尼西亚苏门答腊岛低地等。由于父母本的个体多样性也导致了这一自然杂交种的丰富性状。

▲ 图48 ①图中笼高4-6cm；②虎克猪笼草的下位笼，笼高7cm；③图中笼高7cm；④图中笼高6cm；⑤图中笼高6cm。

12. 特勒布猪笼草 Nepenthes treubiana

产于新几内亚西部麦克卢尔海湾（McCluer）的崖壁上及法克法克（Fakfak）半岛的沿海地区。

▲ 图49 ①半成熟的特勒布猪笼草，直径70-80cm；②图中特勒布猪笼草的下位笼，笼高12cm。

13. 小猪笼草 Nepenthes gracilis

广布于东南亚低海拔地区，存在于马来西亚、新加坡、印尼苏门答腊及泰国，海拔分布范围很广，为0-1100m（少数甚至可达1700m），但大部分都分布于海拔100m以下的地区，极少数植株存在于海拔1000m以上的地区。

▲图50 ①小猪笼草的下位笼，笼高4cm；②小猪笼草的下位笼，笼高7cm；③野外小猪笼草的捕虫笼，笼高8cm。

审核：郗望

来源：中国科学院昆明植物研究所