专家点评 Nature Com | 刁现民团队发现谷子籽粒产量调控关键位点

责编 | 王一

谷子(Setaria italica (L.) Beauv.) 起源于我国黄河流域，是最早被驯化和栽培的作物之一，也是我国干旱贫瘠地区的重要粮食作物，具有耐逆、营养高效等优点。同时，谷子及其野生种青狗尾草由于基因组简单、生长周期短、适合室内培养及易于遗传转化等特点，已经成为禾本科C4作物研究的新模式植物。

谷子

中国农科院作科所刁现民研究团队在基于资源的谷子基因组研究和谷子模式植物体系建立等方面做出了大量开创性的工作，完成了首个谷子单倍型图谱【1】，构建了谷子功能基因发掘平台并正向克隆了DPY1等多个谷子关键基因（点击查看：）【2-4】。

粒重及籽粒大小是禾本科作物的重要性状，直接影响作物的最终产量。数十年来，通过育种家的不懈努力，谷子产量逐渐提高，但和水稻、小麦以及玉米等主粮作物相比还具有明显差距。因此，挖掘谷子籽粒产量相关的重要位点并进一步加速谷子产量性状遗传改良具有重要意义。

近日，刁现民团队在Nature Communications在线发表了题为An E2-E3 pair contributes to seed size control in grain crops的研究论文，发掘了谷子籽粒产量重要基因SGD1，并揭示了其调控禾本科作物籽粒大小的分子机制。

研究团队利用前期构建的谷子EMS突变体库，筛选到两个籽粒产量明显变化的等位突变体，通过图位克隆及BSAseq定位到一个新的编码RING型E3泛素连接酶的基因SGD1（图1a-d）。该基因突变后会显著降低谷子细胞大小，并最终导致突变体产生半矮秆、小粒及直立株型等表型变异。

生化研究表明，SGD1编码的E3泛素连接酶能够与谷子泛素结合酶SiUBC32（E2）以及油菜素内酯信号受体BRI1互作，并泛素化BRI1。有趣的是，该泛素化修饰不会导致BRI1降解，而是增强了BRI1的稳定性（图1e-j）。遗传分析表明，SGD1、SiUBC32和BRI1三者能够共同作用调控谷子的籽粒产量。 通过对1681份谷子种质资源中 SGD 1 基因的单倍型分析发现，该基因受到了明显的驯化和育种选择，其中 SGD1 -H1单倍型是高产优异单倍型。在谷子品种Ci846中过表达该单倍型能够显著提高谷子单株产量及谷瘟病抗性（图1k-l）。

图1. 谷子SGD1基因的图位克隆及分子机制解析

为了研究该基因调控籽粒产量的功能在禾本科作物中是否保守，研究人员通过玉米ZmSGD1基因回补了谷子突变体表型（图2a-b），并利用基因编辑技术创制了水稻和小麦中该基因的不同类型的突变体。结果显示，SGD1在水稻、小麦和玉米中均具有保守的调控籽粒产量的功能（图2c-g）。值得关注的是，同期发表的小麦株型及产量调控关键基因Znf【5】以及近期报道的水稻耐热稳产基因TT3.1【6】，均为谷子SGD1的直系同源基因。因此，该基因资源的进一步利用，将对整合农作物抗逆与增产，保障国家粮食安全具有重要意义。

图2. SGD1在禾本科作物产量调控中具有保守功能

中国农业科学院作物科学研究所刁现民研究员为该论文通讯作者，汤沙副研究员、赵志英博士后和河北师范大学生命科学学院/中科院遗传所农业资源研究中心刘晓彤副研究员为该论文的共同第一作者。中国农业科学院作物科学研究所吴传银研究员和隋毅副研究员在谷子遗传转化和论文写作上提供了关键帮助和指导；王珂和叶兴国研究员在小麦遗传转化上给予了大力支持。中国科学院遗传与发育研究所李云海研究员全程指导了该项研究。中国农科院作科所智慧研究员主导了大规模的田间工作，贺强和贾冠清研究员，河北师范大学汤文强教授、中科院遗传所农业资源研究中心赵美丞研究员参与了部分工作。该项研究得到了国家重点研发计划和国家自然科学基金杂粮专项等项目的资助。

专家点评

尹伟伦 院士（北京林业大学）

我国特色作物谷子产量遗传研究取得重大突破

提高作物产量，对保障国家粮食安全具有重要意义。谷子是中国起源的特色杂粮作物，也是我国北方农耕文明形成和发展的哺育作物，至今仍然在维持作物多样性和国民膳食营养平衡中发挥着重要作用。

谷子由青狗尾草驯化而来，其籽粒产量的提高是谷子驯化选择及遗传改良中的重大研究问题。近半个世纪来，在全球育种家的共同努力下，水稻、小麦、玉米等主粮作物籽粒产量提升了约4-8倍，但是谷子等杂粮作物产量的育种进步和遗传基础研究相对落后，对谷子遗传改良过程中所选择的位点或基因也知之甚少。

中国农业科学院作物科学研究所刁现民团队汤沙等历经9年，在谷子产量性状遗传改良研究方面取得了突破性进展。该团队利用豫谷1号EMS突变体库鉴定产量相关性状的突变体，通过图位克隆及高通量测序技术发掘到谷子籽粒产量调控的重要基因资源SGD1，并阐明了SGD1作为一个新的E3泛素连接酶调控作物高产和抗逆的分子机制。研究人员通过基因编辑及遗传回补实验，证实了该基因在水稻、小麦和玉米等重要农作物的产量调控中也具有重要作用，并在谷子种质资源中挖掘到了聚合耐逆及高产性状的重要单倍型，在谷子Ci846背景下导入该单倍型可使作物获得更高的产量及抗逆性，使得该基因对改良禾谷类作物的产量具有普遍意义，并对认识E2-E3泛素化系统和BR系统对作物农艺性状的直接关系提供了新的见解。

本研究产出的相关成果于近期发表于国际权威学术期刊《自然·通讯》杂志上。该研究极大的促进了谷子作为基因功能研究模式作物的发展，为禾本科作物产量改良提供了重要的理论依据和全新的基因资源。我相信这项具有重要理论创新与农业生产应用价值的成果将成为谷子和禾谷类作物基础研究领域的标志性成果。

专家点评

钱前 院士（中国农业科学院作物科学研究所）

小作物，大作为——谷子产量性状关键基因功能研究取得突破性进展

谷子（Setaria italica），古称粟，俗称小米，隶属禾本科，狗尾草属，是C4光合途径作物，也是起源于中国的古老的农作物。近年来，中国农业科学院作物科学研究所等国内外单位对谷子研究不断深入，已经创制出多种适合培养间培养和遗传操作的谷子基因型，高质量的多品种基因组也已测序完成，并且建立了一套高效稳定的遗传转化体系，这使得谷子具备了模式作物的研究潜力。水稻C3的模式作物品种有“小薇”，如今C4作物又有了“Ci846”等模式品种，有望促进禾本科作物功能研究产生质的飞越。

籽粒大小是农业生产中最重要的农艺性状之一，也是决定产量的重要因素。几十年来，人们对调控籽粒大小相关基因的挖掘与功能研究付出了巨大的努力，但真正应用于品种改良的优异基因资源仍然很少。中国农业科学院作物科学研究所刁现民团队从谷子中克隆到调控谷子籽粒大小的关键基因SGD1，该基因编码一个RING型E3泛素连接酶。研究者系统的对此基因进行了深入研究，核实了该基因在水稻、玉米、小麦中功能保守，鉴定到上游调控基因UBC32和下游靶基因SiBRI1，它们共同参与禾谷类作物籽粒大小的调控。文章阐明了此通路对谷子籽粒大小的调控机制，对深入认识油菜素内酯系统和泛素化系统对作物重要农艺性状的调控关系具有重要意义。本研究不论从生产应用上还是机理解析上都发挥了新兴模式作物谷子应有的优势，筑起了作物基础研究领域的新平台，未来必将为保障国家粮食安全做出贡献。

专家点评

谢旗（中国科学院遗传与发育生物学研究所研究员/先正达集团中国国创中心首席科学家）

作物产量相关的泛素化调控机制研究取得新进展

谷子起源于黄河流域，是我国北方农耕文明的载体，因其营养均衡广受国民喜爱。谷子与高粱一样，具有耐旱耐瘠薄的特点，也是提高我国边际土地利用效率的重要作物。此外，因其C4光合、基因组小和种植周期短等优点越来越受到基础研究者青睐，逐步成为新兴的一大模式作物。提高作物产量是农业生产发展的研究重点，籽粒大小是影响谷子等小粒作物产量的重要因素，然而目前关于谷子产量相关位点和调控基因报道很少。

近日，中国农业科学院刁现民团队在谷子模式系统中鉴定到一个新的泛素化途径“SiUBC32-SGD1（E2-E3）”，该途径能够协调谷子及其他禾本科主要粮食作物的籽粒大小，相关成果发表在Nature Communications杂志。该团队发现，SGD1编码一个新的RING型E3泛素连接酶，是作物籽粒大小的正调控因子。它与BR信号转导通路的受体BRI1直接互作，通过泛素化修饰BRI1来调节BRI1的蛋白稳定性，进而调控作物的籽粒大小。因此，SGD1不仅是BR信号通路中的一个新组分，更是目前报道泛素化并稳定BRI1的首个E3泛素连接酶。E2-E3复合体协同调控底物的稳定性在植物中仅仅在模式植物拟南芥中用少量工作发表。而这个工作在作物中是首次报道确实不容易。将来如果能够揭示SiUBC32-SGD1（E2-E3）如何稳定BRI1的详细机制将为泛素化在植（作）物的研究做更大贡献。

值得注意的是，研究人员从1600余份谷子种质资源的测序及表型鉴定工作中，发掘到了SGD1的优异单倍型。将SGD1的优异单倍型导入谷子品种Ci846后可提高该品种的产量。同时，研究发现携带优异单倍型的品种，其对谷瘟病的抗性也显著提高。谷子SGD1基因和发表在Science杂志上的水稻耐热基因TT3.1，以及发表在Nature杂志上的小麦株型和产量协同调控基因ZnF是同源基因，这暗示着SGD1未来在禾本科作物产量提升及对抗逆境胁迫等方面具有很强的应用前景。综上，我认为谷子SGD1新基因资源的发现，是相关领域的又一项突破性成果，为谷子和其他农作物的产量和抗逆改良提供了重要的理论依据，对农业生产应用亦有重大意义。

相关文献：

1.Jia G, Huang X, Zhi H, et al. A haplotype map of genomic variations and genome-wide association studies of agronomic traits in foxtail millet (Setaria italica). Nat Genet. 2013 Aug;45(8):957-61.

2.Zhao M, Tang S, Zhang H, et al. DROOPY LEAF1 controls leaf architecture by orchestrating early brassinosteroid signaling. Proc Natl Acad Sci U S A. 2020 Sep 1;117(35):21766-21774.

3.Wang H, Jia G, Zhang N, et al. Domestication-associated PHYTOCHROME C is a flowering time repressor and a key factor determining Setaria as a short-day plant. New Phytol. 2022 Dec;236(5):1809-1823.

4.Tang S, Shahriari M, Xiang J, et al. The role of AUX1 during lateral root development in the domestication of the model C4 grass Setaria italica. J Exp Bot. 2022 Apr 5;73(7):2021-2034.

5.Song L, Liu J, Cao B, et al. Reducing brassinosteroid signalling enhances grain yield in semi-dwarf wheat. Nature. 2023 May;617(7959):118-124.

6.Zhang H, Zhou JF, Kan Y, et al. A genetic module at one locus in rice protects chloroplasts to enhance thermotolerance. Science. 2022 Jun 17;376(6599):1293-1300.

https://www.nature.com/articles/s41467-023-38812-y