【动物界全系列】螯肢亚门—板足鲎纲

螯肢亚门—板足鲎纲

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板足鲎纲

板足鲎纲（学名：Eurypterida），是节肢动物下的一个纲。Eurypterid这个词由eury和pteron两部分组成，均源自于希腊文字，eury是广泛或宽大的意思，pteron是翅膀的意思。

1.下属目

板足鲎目（Eurypterida）

2.板足鲎目

板足鲎目（学名：Eurypterida）又名广翅鲎目、广翼目，通称板足鲎、广翅鲎、海蝎，是一类已灭绝的节肢动物，大约有300种已知的板足鲎。

（1）存活年代

诞生于奥陶纪，距今约4亿6700万年前，繁盛于志留纪，灭绝于二叠纪-三叠纪灭绝事件。大约生存了2.2亿年。

（2）特征

板足鲎的身体呈琵琶形，分为头胸部和前、后腹部，有一双复眼和一对所谓的简单单眼小眼睛，头胸部具有六对附肢，第一对为螯肢。

由于板足鲎的附肢在进化中变得十分粗壮，使得部分物种已经有了在陆地上活动的能力。化石研究表明其中的一些物种除了原有的鳃以外，已经进化出了第二套鳃，用于呼吸空气中的氧气，从而具备了登上了陆地，进行两栖式的生活条件。板足鲎曾大量的生活于今天的美国纽约州。1984年，广翅鲎属被选为纽约州官方标本。

（3）生活习性

它们生活在河口和三角洲附近，是可怕的食肉动物，并且是群居动物，部分种类的头部长出了两只巨大的钳子,这是它们的第二对足所演化而来的，用来对目标进行攻击，锋利的爪可以抓住一条滑溜溜的鱼。并且它们全身上下都覆盖着厚厚的外骨骼形成的铠甲，对身体进行保护。

（4）体型

最大型的板足鲎为Jaekelopterus rhenaniae，在2007年发现了长达46 cm（18英寸）的螯肢，由此推断其全长可达2.6米（8英尺6英寸）。其他大型的板足鲎包括翼肢鲎，最大体长可达1.6米（5英尺3英寸）。Pentecopterus decorahensis预估体长可达1.83米（6英尺0英寸）。Hibbertopterus scouleri的体长也预估接近2米（6英尺7英寸）。其他较小型的板足鲎体型大约在1米（3英尺3英寸），均为顶级掠食者。

（5）与其它螯肢动物的关系

板足鲎一向被视为鲎（剑尾目）的近亲，同属头胸足类（Prosomapoda），甚至一度被放进剑尾目所在的肢口纲（Metastomata）之中。但较后一些研究认为板足鲎与蛛形纲更接近，而改将两者一起放在硬器类这一演化支，不再属于肢口纲。尤其是板足鲎的形态跟蝎子很相似，常常被视为蝎子的近亲，因而被称为“海蝎”。此外，板足鲎也已确定和一类已灭绝的螯肢动物渊盾鲎目（Chasmataspida）拥有许多共同的特征，使两者容易被人们混淆，现已和蛛形纲一起归类于十三腹节类（Dekatriata）。2007年时有关板足鲎、蛛形纲和其近亲的研究总结基本上确认了板足鲎、蛛形纲和剑尾目这三个主要群体，但其中的细节还不太清楚。

（6）分布地区

志留纪板足鲎的化石记录多集中于劳俄古陆及其周边地区，而在广大的冈瓦纳大陆及周边很少发现它们的踪迹。冈瓦纳大陆是泛指曾分布在南半球的一个超级大陆，在4亿多年前，该大陆包括了中国的华南板块。但随着多种板足鲎化石在华南板块的发现，冈瓦纳大陆及其周边可能也存在着繁盛的板足鲎类群。

（7）化石 ①板足鲎化石

近日在美国爱荷华州发现了世上最大最古老的海蝎物种保存的化石。这个追溯到4.6亿年前的板足鲎物种身长1.5米，拥有独特的“划桨形状”的腿部帮助它游泳和挖掘。它的怪异形状类似于希腊军舰桨手战舰。板足鲎是已经灭绝的类似怪物的掠食者，它们在远古海洋里游动，是现代蛛形纲动物的远亲。最令人感到惊奇的是，该化石样本被保存得异常完好。该物种的外骨骼结构被压缩在岩石里，但可以将它剥离并放在显微镜下研究。这呈现了不可思议的大量细节，例如腿部较小的细毛。

②混翅鲎化石

中国科学院南京地质古生物研究所硕士研究生王晗在研究员王博的指导下，与中国科学院古脊椎与古人类研究所、德国柏林自然博物馆、英国自然历史博物馆的科研人员开展合作，发现来自华南地区志留纪早期的混翅鲎一新属新种：秀山恐鲎。2021年9月28日，科研团队获悉研究成果以封面论文的形式发表于《科学通报》（Science Bulletin）。

秀山恐鲎是在重庆秀山县发现的4.3亿年前志留纪时期的板足鲎一新属种。恐鲎是属名，秀山是种名，因其外形比较恐怖，所以命名为恐鲎。混翅鲎共两属四种，均依据来自志留纪劳俄古陆（现欧洲、北美地区）的少数化石标本建立，近80年来没有发现新的属种。

王晗告诉《中国科学报》：“此次发现填补了混翅鲎类在中国，乃至整个冈瓦纳大陆的空白，也代表了已知最古老的混翅鲎化石记录，扩展了我们对此类动物形态多样性和地理分布的认知。”

（8）下属

刺尾鲎亚目（Stylonurina）

莱茵鲎超科（Rhenopteroidea）

莱茵鲎科（Rhenopteridae）

刺尾鲎超科（Stylonuroidea）

副刺尾鲎科（Parastylonuridae）

刺尾鲎科（Stylonuridae）

科科莫翼鲎超科（Kokomopteroidea）

科科莫翼鲎科（Kokomopteridae）

中孔鲎超科（Kokomopteroidea）

希伯特鲎科（Hibbertopteridae）

中孔鲎科（Kokomopteridae）

广翅鲎亚目（Eurypterina）

甲鲎超科（Onychopterelloidea）

甲鲎科（Onychopterellidae）

摩索尔鲎超科（Moselopteroidea）

摩索尔鲎科（Moselopteridea）

广翅鲎超科（Eurypteroidea）

长头鲎科（Dolichopteridae）

广翅鲎科（Eurypteridae）

球果鲎科（Strobilopteridae）

双盖鲎下目（Diploperculata）

蟹体鲎超科（Carcinosomatoidea）

蟹体鲎科（Carcinosomatidea）

巨型羽翅鲎科（Megalograptidae）

混足鲎科（Mixopteridae）

阿德尔曼鲎超科（Adelophthalmoidea）

阿德尔曼鲎科（Adelophthalmidea）

翼肢鲎超科（Pterygotioidea）

休米勒鲎科（Hughmilleriidae）

西利蒙斯鲎科（Slimonidae）

翼肢鲎科（Pterygotidae）

（9）甲鲎科

甲鲎类（学名：Onychopterella）是会游动的基层板足鲎纲成员 。没有螯，生存于晚奥陶纪。

板足鲎，纲成员前体部第六对附肢发展出游动的浆状物,而甲鲎类Onychopterella则是首批会游动的板足鲎亚纲成员,生存于晚奥陶纪,最原始的属种Onychopte，ellaaugusti及Onychopterella kokomoensis是生存于晚奥陶纪，奥古斯丁甲鲎Onychopterella augusti化石于南非被发现而可可摩甲鲎Onychopter，lla kokomoensis化石则于印度及美国被发现，此外小芽甲鲎Onychopterella（？）pumilus则来自晚志留纪的劳伦西亚大陆（Laurentia）。这看似甲鲎类Onychopterella是由南非迁移至劳伦西亚大陆（Laurentia），板足鲎亚纲成员看来不是起源于风瓦纳古陆Gondwana，风瓦纳古陆上是没有最基层花蝎类stylonurids踪迹及其他会游动的基层板足鲎亚纲成员。

甲鲎类Onychopterella前体部存有六个附肢作为走动，它们是属于发展树中最原始及基层的一部分，此外基层板足鲎类还有德国泥盆纪的摩索尔鲎属Moselopterus中的弯摩索尔鲎Moselopterus ancylotelson，志留纪的基层板足鲎类很多品种已是泛善可陈了。

（10）蟹体鲎科

拟蟹体鲎（学名：Eusarcana）是生存于志留纪至泥盆纪的一属海蝎，其化石分布于苏格兰、捷克、美国等地。它们的身体、似方形的头甲以及六对附肢均被几丁质的外骨骼包裹住。其余十二节体节和末端的尾刺均与头相连接。头甲下六对附肢的第一对长有螯，第二至五对用于行走，第六对呈鳍状。

（11）巨型羽翅鲎科

巨型羽翅鲎（学名：Megalograptus）是一属生存于晚奥陶纪的海蝎，本属共有5种，其中4种（M. ohioensis、M. shideleri、M. welchi与M. williamsae）发现于美国俄亥俄州，另外1种（M. alveolatus）则发现于维吉尼亚州。

巨型羽翅鲎是目前已知最早的一属海蝎，属名的由来是因为它们被发现的第一批化石是多刺的腿而被误认为是大量的笔石，因而得名。它们为奥陶纪少数的大型掠食者，其中最大的种（M. shideleri）的长度约为2米（6.6英尺）。

①物种史

巨型羽翅鲎属Megalograptus全长四尺，生存于奥陶纪（4亿6000万—4亿4500万年前），巨型羽翅鲎属第一对及第三对肢体非常短小，而且肢体化石最初还被误作大块的笔石类graptolites看待，它们的第二对肢体则有惊人的发展，有一对长刺以捕捉猎物。巨型羽翅鲎属Megalograptus以当时的无颌鱼类，三叶虫，小型板足鲎亚纲及小型角石类为食，透过埋伏于海底，以前肢中并长满刺的爪，出其不意地捕杀猎物，但是成年的房角石Cameroceras及体型较大的板足鲎亚纲成员会捕食巨型羽翅鲎属Megalograptus。巨型羽翅鲎属Megalograptus没有尾刺，但有较卷曲的尾部，尾节呈剑状可像现在的蝎子般作威吓性的姿势。前腹狭窄且具有犁沟轴，后腹狭度较适中的，口上板短小且宽阔。雄性巨型羽翅鲎属Megalograptus生殖器呈短且狭窄，雌性的的呈棍棒形。

②特征

巨型羽翅鲎最特别的特征在于其巨大且带有长刺的第三对附肢，然而目前科学家仍然不清楚其功用，推测可能可以借由这些长刺扫过沉积物来捕捉猎物。

巨型羽翅鲎的尾节短而尖锐，然而和现存的蝎子不同，该尾刺并不带毒。

③生活习性

它拥有坚固的防护——覆盖着脊、爪和盔甲。它们用6条腿走路，后面还有2条扁平如桨的腿。一旦离开了水，它们便会行动笨拙。如果在水下，则可以游上一段距离。它们通常是海底的居住者，但是也能在淡水中和陆地上生活。巨型羽翅鲎在海底漫游，寻找三叶虫和其它住在沙子和淤泥里的动物。它也吃自己的同类。巨型羽翅鲎只能通过蜕壳才能生长。刚蜕完壳时，它和其它同伴聚集在浅水区寻求数量上的安全。在蜕壳期间，它利用自己躯体暂时柔软，且邻居数量众多的优势来交配。

巨型羽翅鲎与Arthropleuria类似，所不同的是，前者生活在海洋。这种“海蝎”（只是外形与蝎子相像）的体长超过8英尺，生活在距今3.9亿年前。

④动物文化

在BBC制作的《海底霸王》第1集第七危险海洋中出现，为房角石的猎物之一。

在沙盒动作冒险游戏《方舟：生存进化》中，为玩家可以在深海海床附近能够遭遇的生物。

（12）混足鲎科

有关混足鲎科（Mixopteridae）发展史是相当乏善可陈的，混足鲎科有蝎子般的外型及长刺的附足，在这进化枝中有些属种被认为是完全海生的而非只生活于高盐浓度水域或海滨。

在这进化枝上，大多种类都是来自劳伦西亚大陆（Laurentia），瓦隆尼亚大陆（Avalonia）或波罗地大陆（Baltica），少数化石记录来自晚志留纪的越南及捷克，显示Annamia及Perunica岩层散布着这些板足鲎类eurypterids。如果2004年Torsvik及Cocks发表的古地理分析是对的话，Annamia是在向赤道的北方，劳伦西亚大陆（Laurentia）及风瓦纳古陆的北方漂移，Perunica则是远在Annamia的西南方。1961年Kjellesvig—Waering假定只有混足鲎科基层类属蟹体鲎属Carcinosoma，拟蟹体鲎属Paracarcinosoma及莱茵蟹体鲎属Rhinocarcinosoma是生活于深水，而混海鲎Mixopterus及拉纳克鲎Lanarkopterus 则与之相反。越南及捷克的化石发现显示蟹体鲎属Carcinosoma的分布和翼肢鲎类pterygotoids相似，这已可推定混足鲎科成员已扩散至全世界，但却不如翼肢鲎类pterygotoids的普遍及成功。

（13）阿德尔曼鲎超科

阿德尔曼鲎超科（学名：Adelophthalmoidea）一共有四十三种，它们是板足鲎亚纲中最长久的成员，生存时期至少达一亿七千万年，于二叠纪中期完全灭绝。

阿德尔曼鲎超科Adelophthalmoidea的阿德尔曼鲎属Adelophthalmus及来自哈萨克的苏维埃鲎属Unionopterus是唯一于泥盆纪中期后仍继续生存下去的板足鲎亚纲成员。阿德尔曼鲎属Adelophthalmus首先在泥盆纪早期的德国西部出现，于石炭纪及二叠纪盘古大陆合并后阿德尔曼鲎属Adelophthalmus已分布全世界。迄今为止已知的阿德尔曼鲎属Adelophthalmus最基层的品种是来爱沙尼亚的波罗地大陆，但这并不能清楚显示阿德尔曼鲎属Adelophthalmus这世系起源于何地，可能是起源于波罗地大陆Baltica或劳伦西亚大陆Laurentia 。进化枝上阿德尔曼鲎超科Adelophthalmoidea 和其他板足鲎亚纲成员一样于劳伦西亚大陆Laurentia上进化。阿德尔曼鲎类adelophthalmoids是具流线型，外型光滑的游手，在泥盆纪时期于盘古大陆合并前有一段相当长的时期集中在西伯利亚及澳洲。

阿德尔曼鲎科（学名：Adelophthalmidae）包括Lepidoderma mansfieldi，Lepidoderma mazonense（二者来自晚石炭纪），Adelophthalmus granosus， Adelophthalmus zadra i （二者均为晚石炭纪）及Adelophthalmus sellardsi （早二叠纪）。阿德尔曼鲎科Adelophthalmidae和板足鲎属相似但体型较小 ，表面有突出的鳞片及细沟，伸长的身体带有剌，后腹狭窄 ，有非常长的刺针状的尾针 。复眼位处头部中央，步足没有刺的。雄性生殖附器较雌性的长，雌性的则有竹片状的横向圆状突出物。以上特征显示阿德尔曼鲎类可能是半水生的沼泽居民，它们已是最后一批板足鲎类了。

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