【动物界全系列】三叶形亚门—三叶虫纲（一）：研究史

三叶形亚门—三叶虫纲（一）：研究史

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节肢动物门

三叶形亚门

三叶虫纲

三叶虫纲（学名：Trilobita）的动物通称三叶虫，是节肢动物门中已经灭绝的一纲。它们最早出现于寒武纪，在古生代早期达到顶峰，此后逐渐减少至灭绝。最晚的三叶虫（砑头虫目）于二亿五千万年前二叠纪结束时的生物集群灭绝中消失。三叶虫是非常知名的化石动物，其知名度可能仅次于恐龙。在所有的化石动物中三叶虫是种类最丰富的，至今已经确定的有九（或者十）个目，一万五千多个物种。大多数三叶虫是比较简单的、小的海生动物，它们在海底爬行，通过过滤泥沙来吸取营养。它们身体分节，有带沟将身体分为三个垂直的叶。在世界各地都有发现过其化石。

1.研究史

三叶虫纲是一类已灭绝的海生无脊椎动物，属节肢动物门一纲个体长通常为3-10cm，最长可达70cm，小者仅数毫米，宽1-3cm。体分节，背部覆以几丁质外壳，或由碳酸钙、磷酸钙等矿物质硬化而成。腹面除向下延伸的腹边缘外，节肢由较柔软的几丁质组成，而其他部分均为柔软的薄膜所覆盖，得以保存为化石的主要是背壳。背壳多为卵形或椭圆形，自前向后可分为头、胸、尾甲三部分。背壳被两条纵向背沟分为三部分。

三叶虫全为海生，生活在浅海地带，用外肢的鳃叶（鳃肢）呼吸。大多数三叶虫以其扁平的身体贴伏在海底上向前作缓慢的爬行或作暂时的游移。以内肢爬行时，尾部和后胸部可稍稍翘起，以减少前进阻力。壳刺较多的类型，一般认为增加浮力，有利漂浮，但有的壳刺，特别是尾刺，不仅可助浮游、挖掘、支撑，甚至可用作保护（当壳体卷曲时）。

最早的三叶虫化石发现于下寒武统底部含小壳化石层位之上。其始祖应在先寒武纪就已存在，但未发现任何化石记录。寒武纪，三叶虫已经非常繁盛，奥陶纪的三叶虫还出现了一些新类型。志留纪和泥盆纪的三叶虫，已进入衰落时期。古生代末，三叶虫全部灭绝。

（1）命名

早在300多年前的明朝崇祯年间，一个名叫张华东的人在山东泰安大汶口发现了一种包埋在石头里的“怪物”，其外形容貌颇似蝙蝠展翅，于是他就为之命名为“蝙蝠石”。到了20世纪20年代，我国的古生物学家对“蝙蝠石”进行了科学研究，终于弄清楚了原来这是一种三叶虫的尾部。这种三叶虫生活在5亿年前的寒武纪晚期，是海洋中的一种节肢动物。为了纪念这个世界上给三叶虫起的第一个名字，我国科学家就把这种三叶虫由拉丁名翻译成的中文名字依然叫做蝙蝠虫。

国外研究三叶虫的最早记录可以追溯到1698年。当时，鲁德把一个头部长有三个圆瘤的三叶虫化石命名为“三瘤虫”。到了1771年，瓦尔其根据这种动物的形态特征，即身体从纵横两方面来看都可以分成三部分：纵向上分为头部、胸部和尾部，横向上分为中轴及其两边的侧叶部分，因而给出了一个恰如其分的名称——“三叶虫”。

（2）国内研究

最早描述的三叶虫化石在英国，当时误以为是一种比目鱼化石。在十九世纪国外对三叶虫的研究已经比较透彻，中国的三叶虫最早由许多国外专家和探险家进行命名和报道，民国时期的卢衍豪教授对中国三叶虫的研究做了重要的起步工作。新中国建立后，国家开始系统研究中国的三叶虫。有《中国的三叶虫》等书出版。吉林大学博物馆馆长昝淑芹教授对辽宁东部地区（辽东半岛和太子河流域）寒武纪的三叶虫动物群进行过系统研究。记述了该区寒武纪地层中的四十一个科或亚科，一百零一个属或亚属，一百八十九个种的三叶虫化石，其中有新属五个，新种57个。发表了专著《辽宁东部寒武纪地层及三叶虫动物群》等一系列的研究成果。今天在全世界发现的三叶虫化石可以分为上万种，由于三叶虫的发展非常快，因此它们非常适合被用做标准化石，地质学家可以使用它们来确定含有三叶虫的石头的年代。三叶虫是最早的、获得广泛吸引力的化石，至今为止每年还有新的物种被发现。但是由于我国三叶虫分类起步晚，当前我国三叶虫分类研究方面仍很混乱。

（3）生物意义

三叶虫出现后，在整个早古生代（包括寒武纪、奥陶纪和志留纪）都可作为众多生物的代表，它们和许多其它生物一起共同揭开了地球走进生物多样化的序幕，从此，一个欣欣向荣的生物世界才真正出现。晚古生代时三叶虫数量随着门类众多的海相无脊椎动物的大量涌现而减少，中生代到来时终于绝灭。

2.演化史（1）起源

三叶虫的祖先可能是类似于节肢动物的动物，如斯普里格蠕虫或其它隐生宙埃迪卡拉纪时期类似三叶虫的动物。早期三叶虫与伯吉斯页岩和其它寒武纪的节肢动物化石有许多类似的地方，因此三叶虫与其它节肢动物可能在埃迪卡拉纪和寒武纪的交界之前有共同的祖先。

三叶虫最早是随着寒武纪初期的小壳动物群而出现的，小壳动物群主要是指软舌螺、腹足类、单板类、喙壳类和分类位置不明的一大批个体微小（一般仅1～2mm）、低等的软体动物，当时的海洋条件已经适合于它们生存，这些动物给三叶虫带来了丰富的食源，在那时的海洋中，三叶虫还没有遇到有力的竞争对手，因此它们横行霸道，迅速发展，整个寒武纪成了三叶虫的世界。

寒武纪时为什么出现那么多三叶虫呢？科学家们通过古生态学的研究认为，三叶虫具有很好的适应环境的生存方式。三叶虫并不遵循着单一的生活模式，有些种类的三叶虫喜欢游泳，有些种类喜欢在水面上漂浮，有些喜欢在海底爬行，还有些习惯于钻在泥沙中生活，它们占据了不同的生态空间，寒武纪的海洋成了三叶虫的世界。在寒武纪以后的地质时代，这种不同寻常的生物与其它无脊椎动物又共同生存了很长时间，才逐渐数量减少和衰退。我国三叶虫化石非常丰富，仅在寒武纪的早期就发现了200多个属，山东泰安盛产的“燕子石”，经研究发现就是当时大量活动的三叶虫死后堆积形成的，那些显露在岩石表面纷纷欲飞的“燕子”，实际上全是一种长有长长尾刺三叶虫的尾甲。

（2）演化

三叶虫发展迅速，在寒武纪晚期达到繁殖高点的时代。为了适应不同的生活环境，形态演变多种多样。有的头、胸、尾三部分大小相等，壳体缓平，头、尾都缺少明显的装饰，如大头虫（BUMASTUS）：有的头部既宽且大，前缘被一条平阔的围边所环绕，其上还排列着整齐的瘤粒，如隐三瘤虫（CRYPOLITHUS）；有的为了免于受害，在胸、尾装饰着尖长的针刺，如裂肋虫（LICHAS）；有的壳体还能够卷曲成为球状，如隐头虫（CALYMENE）。

具体说来，三叶虫自从在寒武纪早期出现以后，在整个系统演化中各部主要构造特点也逐渐发生相应的变化，这些变化规律主要有下列几方面：

头鞍形态的变化：寒武纪早期的原始三叶虫的头鞍形态多为长圆锥形，凸起也不显著。往后到了寒武纪中期以后，头鞍逐渐缩短，两侧趋向平行，成为圆柱形，甚至有的成为了球形。到了寒武纪晚期及以后的三叶虫，甚至头鞍与其两侧的颊部分界也不清楚了。

面线后支所在位置的变化：早期三叶虫的面线后支（即眼睛之后的那段面线）终点常与头部的后边缘或两颊角相交；往后到了奥陶纪以后的类型，则常与头部的两旁侧缘上相交。

眼的变化：某些三叶虫的眼睛。早期是新月形的，随后逐渐变小，最后消失。另一类复眼比较发达的三叶虫，眼睛则由小变大，最后会出现眼柄，眼睛则长在高高耸起的眼柄顶端上。志留纪的许多三叶虫就属于这一类。

身体周围长刺的变化：寒武纪和奥陶纪的三叶虫很少长刺，而志留纪及其以后的类型长刺较为多见，而且刺比以前的也更加复杂。

胸节由多变少，尾部由小变大，头鞍上的横沟由多到少等等趋势也在许多类型的三叶虫中显示出来。

（3）灭绝

三叶虫灭绝的具体原因不明，但是志留纪和泥盆纪时期两腭强大，互相之间由关节连接的鲨鱼和其它早期鱼类的出现与同时出现的三叶虫数量的减少似乎有关。三叶虫为这些新动物可能提供了丰富的食物。

此外到二叠纪后期时三叶虫的数量和种类已经相当少了，这无疑为它们在二叠纪——三叠纪灭绝事件中灭绝提供了条件。此前的奥陶纪——志留纪灭绝事件虽然没有后来的二叠纪——三叠纪灭绝事件那么严重，但是也已经大大地减少了三叶虫的多样性。

对于三叶虫的个体发育过程，科学家通常是通过采集同一层位中同一种个体的不同生长阶段的标本来研究的。三叶虫的个体发育，大致划分为三个时期——幼年期、中年期和成年期。幼年期虫体头部和尾部尚不分明，也没有胸节，直径大约为0.24－1.3毫米。中年期虫体头部和尾部已经分开，胸节也已经发育，但是节数比成年期少一节。成年期虫体的胸部与尾部节数增加到了极限，虫体增大，壳上的刺、瘤等附加物均出现了。

3.化石分布

清初文人王士祯在《池北偶谈》一书《谈艺》篇中首次记载了泰山燕子石，即三叶虫化石，“背负一小蝠、一蚕，腹下蝠近百，飞者、伏者、肉羽如生，蚕右天然有小凹，可以受水；下方正，受墨。公制为砚，名曰：‘多福砚’”。由于三叶虫总是与其他海洋动物的化石一起被发现，因此它们看来全部在海洋中生活。在远古海洋中三叶虫的生活环境从浅海到深海非常广。偶尔三叶虫在海底爬行时留下的足迹也被化石化了。几乎在所有今天的大陆上均有三叶虫的化石被发现，它们似乎在所有远古海洋中均有生存。

今天在全世界发现的三叶虫化石可以分上万种，由于三叶虫的发展非常快，因此它们非常适合被用作标准化石，地质学家可以使用它们来确定含有三叶虫的石头的年代。三叶虫是最早的、获得广泛吸引力的化石，至今为止每年还有新的物种被发现。一些印第安人部落认识到三叶虫是水生动物，他们称三叶虫为“石头里的小水虫”。

三叶虫是美国俄亥俄州（Isotelus）、威斯康辛州（Calymene）和宾夕法尼亚州（Phacops rana）的州化石。

在英属哥伦比亚、纽约州、中国、德国和其他一些地方发现过非常稀有的、带有软的身体部位如足、鳃和触角的三叶虫化石。

在俄罗斯、德国、摩洛哥、美国和加拿大均有商业采集三叶虫化石的企业。

2000年于加拿大发现最大化石三叶虫霸王等称虫Isotelus rex，长720毫米，宽400毫米，时间约4亿4千5百万年前奥陶纪时期的。

中国三叶虫化石是早古生代的重要化石之一，是划分和对比寒武纪地层的重要依据。主要的三叶虫化石品种有：蝙蝠虫（Drepanura）、四川虫（Szechuanella）及副四川虫（Parasxechuanella）、湘西虫（Xiamgxiia）、王冠虫（Coronocephalus）、沟通虫（Ductina）。

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