丹霞红岩上的绿色精灵

丹 霞 地 貌

丹霞地貌以“色如渥丹，灿若明霞”而得名。丹霞山，位于南亚热带北缘，南岭山脉南麓，面积292 km2，由680多座“顶平、身陡、麓缓”的红色沙砾岩山峰组成，山体呈红色，山顶山脚均有植被覆盖，崖壁陡峭赤红，构成了丹山碧水绿树红岩的奇美丹霞地貌生态景观。

10年前，植物学界、生物学界把丹霞山作为丹霞地貌命名地和一类地质地貌代表区看待，很少关注丹霞地貌生态地质的协同演化。

今天，国内外多所高校和科研机构的专家学者纷纷关注丹霞山和丹霞地貌区域的植物多样性、动物多样性、菌物多样性和生境多样性，还有部分潜在的新物种有待发现，可以说，丹霞山完成了从地质地貌代表区域向生物多样性热点区域的转变；丹霞地貌独特的“热岛效应”“孤岛效应”发育形成复杂的生境系统，具有丹霞山地质生态特色的丹霞区系呼之欲出。

根据丹霞山管理委员会提供的信息，在国家最新发布的中国国家公园建设蓝图中，丹霞山以独特的丹霞地貌和独特的生态系统跻身49家候选地，未来如何更好地保护好、研究好、利用好丹霞山的自然生态资源，实现丹霞山的可持续发展，管委会认识到任重道远，期待多学科学者、生态爱好者和科普志愿者等参与，我们大家一起携手前行，更好地把丹霞山的科学价值展示给世界！

丹霞地貌与植被景观（陈再雄摄）

丹霞地貌是中国地理学家历经百年科研和实践形成的学科体系，作为一类地貌的典型代表，凝结了冯景兰、曾昭璇、陈国达、黄进、彭华等几代中大学者的心血和奉献。作为丹霞地貌命名地以其独特的地质与景观，丹霞山已成为国家级风景名胜区、国家级自然保护区、世界地质公园，2010年中国南方6省6地丹霞地貌风景区联合申报，以“中国丹霞”为名，被列入世界自然遗产地。按照世界遗产委员会的决议，丹霞山和中国丹霞符合世界遗产两条标准，一是拥有独特的自然美，具有独特的景观价值；二是地球上一个阶段地质地貌演变的重要过程的独特代表。

丹霞山和丹霞地貌是独特的，那么丹霞生物尤其是丹霞植物是不是也很独特呢？2010年，中山大学等对各遗产地候选区的丹霞地貌风景区开展了生物多样性本底调查，记录广东丹霞山维管植物共206科778属1706种。区系分析表明，丹霞区系本地特有属、特有种极少。其中，中国特有属11个，即：喜树属Camptotheca、杉木属Cunninghamia、箬竹属Indocalamus、青檀属Pteroceltis、大血藤属Sargentodoxa、半枫荷属Semiliquidambar、通脱木属Tetrapanax、石笔木属Tutcheria、八角莲属Dysosma、小花苣苔属Chiritopsis、半蒴苣苔属Hemiboea。与邻近的南岭山地的中国特有属超过75属相比较，数量和比例均没有明显优势。因时间关系，当时的调查不够充分，记录的丹霞特有种也很少，仅有丹霞梧桐、丹霞小花苣苔、丹霞柿3种。从结果看，丹霞区系与南岭区系的相似性达到0.998，因此，部分植被地理学专家认为，丹霞山“没有自己的区系”，与周围区系没有多大差异。

果真如此吗? 契而不舍，终有所得！2010年之后，中山大学生科院、生态学院团队继续在丹霞山开展了10余年的调查研究，至2022年，《广东丹霞山植物图鉴》出版，揭开了丹霞区系研究的的新篇章，也展现了丹霞地貌独特的生境、植物、植被等特点，探讨丹霞区系的实质也成为分类学、生态学、区系地理学研究的专家们所关注聚焦的热点。

①

【 纯碎的丹霞地貌植物】

2013~2022年，中山大学对广东丹霞山植物资源进行了第二次全面的考察，共记录维管植物193科800属1732种。图鉴采用新的分子系统排序，即蕨类植物PPG I系统(2016)、裸子植物GPG I系统（2011）、被子植物APG IV系统 (2016)。与2010年相比，种类增加不多，但变化较大。严格区分“本土种”与“外来种”，后者包括“逸生种、归化种、入侵种、栽培种”。图鉴1~4章，仅收录本土种，是真正意义的“丹霞地貌植物”。这对读者领略丹霞地貌的“特殊性”具有明显的学术意义；而将“逸生种、归化种、入侵种、栽培种”共51科136属159种归为5章，单独列出，这样可以让读者很清晰地知道“哪些是外来种”。如此“潜移默化”，非常有助于开展自然教育，使得读者或爱好者能够更加深入地理解“自然保护和生物入侵”。本图鉴收集照片约4130张，含1550种；尚有约400种缺少照片，预期几年后出版第二卷，将缺失种类补充完成。

赤壁丹霞与岩壁植被景观

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【 新种 】

丹霞地貌区具有特殊、复杂的小生境，母岩基质为红层，热辐射较强，昼夜温差大，基质中多沙砾，土壤瘠薄，有机质贫乏，并且从低海拔至高海拔形成了明显的空间分异。目前，在丹霞地貌区陆续发现了一些新种，在图鉴中，收集了自1987年徐祥浩老师发表丹霞梧桐以来，以丹霞山为模式产地所发表的19个新种，包括丹霞小花苣苔Primulina danxiaensis、黄进报春苣苔Primulina huangjiniana、丹霞堇菜Viola hybanthoides、丹霞山天葵Semiaquilegia danxiashanensis、丹霞铁马鞭Lespedeza danxiaensis、丹霞山刚竹Phyllostachys danxiashanensis、丹霞柿Diospyros danxiaensis、丹霞兰Danxiaorchis singchiana、丹霞螺序草Spiradiclis danxiashanensis、东方卷柏Selaginella orientali-chinensis、丹霞铁角蕨Asplenium danxiaense、霞客鳞毛蕨Dryopteris shiakeana、广东假野菰Christisonia kwangtungensis、小麻竹Dendrocalamus pulverulentoides、丹霞冷水花Pilea danxiaensis、香花荛花Wikstroemia fragrans、丹霞鸭跖草Commelina danxiaensis、丹霞单枝竹Bonia saxatilis var. danxiaensis等（有些种发现较晚，将放在第二卷）。其中，中山大学发表了9种，华南植物园发表了6种，华南农业大学发表了2种，中南林业科技大学和南京林业大学各发表1种，这些种类目前大多仅发现于丹霞山，对丹霞地貌的沙砾岩或崖壁有较强的适应性，可能是局域或狭隘生境分化形成的隐形特有种，反映了丹霞区系的独特性。

以丹霞山为模式产地近年发表的新种

A. 丹霞柿; B. 丹霞小花苣苔; C. 黄进报春苣苔; D. 丹霞兰; E. 丹霞堇菜; F. 丹霞山天葵; G-H. 丹霞铁马鞭；I. 丹霞螺序草; J. 东方卷柏; K-M. 丹霞山刚竹; N. 小麻竹; O. 霞客鳞毛蕨; P. 丹霞铁角蕨

【 省级新记录 】

在丹霞山考察中，还发现了广东省新记录属种数十种。其中，广东省新记录属4个，分别为：双唇兰属Didymoplexis、甜茅属Glyceria、锦鸡儿属Caragana、墙草属Parietaria；广东省新记录种13个，分别为：双唇兰Didymoplexis pallens、腐生齿唇兰Odontochilus saprophyticus、竹茎兰Tropidia nipponica、甜茅Glyceria acutiflora、锦鸡儿Caragana sinica、猫爪草Ranunculus ternatus、繁缕景天Sedum stellariifolium、福参Angelica morii等。

近来在丹霞山发现的广东省新记录种

A. 双唇兰; B. 腐生齿唇兰; C-D. 竹茎兰; E. 甜茅; F. 锦鸡儿; G-H. 福参；I-J. 繁缕景天; K. 猫爪草; L. 浙江乳突果; M. 土佐景天; N. 寻乌阴山荠; O. 浙江木蓝; P. 墙草

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【 珍稀濒危及国家重点保护野生植物 】

丹霞山共有各类珍稀濒危保护植物44种，隶属于23科37属。其中，被《中国高等植物受威胁物种名录》(2017)记录的极危种(CR)2种，为仙湖苏铁 Gycas fairylakea 和丹霞梧桐Firmiana danxiaensis；濒危种(EN)8种，为蛇足石杉Huperzia serrata、褐苞薯蓣Dioscorea persimilis、白桂木Artocarpus hypargyreus等；易危种(VU)21种，包含仙霞铁线藤Adiantum juxtapositum、通城虎Aristolochia fordiana、粘木Ixonanthes reticulata、花榈木Ormosia henrvi等。

据《国家重点保护野生植物名录》(2021)记载，丹霞山有30种被收录。其中，国家I级重点保护野生植物1种，即仙湖苏铁，国家II级重点保护野生植物保护29种，为蛇足石杉Huperzia serrata、金毛狗Cibotium barometz、桫椤Alsophila spinulosa、水蕨Ceratopteris thalictroides、罗汉松Podocarpus macrophyllus、金耳环Asarum insigne、丹霞兰Danxiaorchis singchiana、美花石斛Dendrobium loddigesii等。

丹霞山特有种——丹霞兰、美花石斛

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【 区域特有属、特有种】

排除那些分布至越南北部的准特有属后，丹霞山的中国特有属仅5个，即丹霞兰属Danxiaorchis、青檀属Pteroceltis、通脱木属Tetrapanax、伞花木属Eurycorymbus、盾果草属Thyrocarpus。中国特有种有347种，其中，分布至华东271种，至台湾60种，至华中232种，至西南198种，至西北46种，至华北13种，至东北5种。而仅分布于丹霞山的地区特有种约12种，即丹霞梧桐Firmiana danxiaensis、丹霞兰、丹霞小花苣苔、丹霞董菜、彭华柿等。丹霞山是目前发现的丹霞地貌特有种数量最丰富的山地。

丹霞地貌特征种——丹霞梧桐

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【特殊的生态成分】

丹霞地貌因流水切割，形成众多峰丛、峰林、峰柱，热辐射效应明显，岩壁、陡坡干旱，土壤贫瘠，山顶风大，孤岛效应明显，发育形成各类丰富的生态成分，如圆叶小石积、紫葳、萱草、黄花石蒜、还魂草等为沙砾地、岩壁、旱生性特征种；菜豆树、莽山野橘、青檀、刺柏、仙湖苏铁等，在丹霞山仅出现于少数孤峰，并且种群数量稀少，为孤岛效应——极小种群特征种等，特别是仙湖苏铁是首次在丹霞地貌区发现，目前种群数量仅有10多株。

丹霞山极小种群——仙湖苏铁（首次在丹霞地貌发现）

丹霞地貌特色资源植物——红花石蒜

丹霞山极小种群——特色资源植物莽山野橘

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【 湿润丹霞及重要特征种】

丹霞地貌以干旱为特征，而后在地貌不断切割发育的过程中，形成了许多低凹地，在丹霞山境内有上百处面积较小的沼泽湿地，保存的代表种有睡菜科小荇菜、薯蓣科裂果薯等。在丹霞山境内有锦江、浈江流域，形成了数百处河谷低地，暖气流以及南亚热带、热带成分沿河谷上溯进入丹霞山谷地，发育形成了季风雨林层片，以秀丽锥、白桂木、软荚红豆等占优势，形成“湿润丹霞沟谷效应”，孕育着许多重要的特征种。例如，树蕨——桫椤科的刺桫椤Alsophila spinulosa、黑桫椤Alsophila podophylla，原始厚囊蕨类——瓶尔小草科的瓶尔小草、合囊蕨科的福建莲座蕨Angiopteris fokiensis，以及热带型大型木质藤本买麻藤属Gnetum、瓜馥木属Fissistigma、紫玉盘属Uvaria等。有绞杀、茎花、空中附生等现象，如桑科的榕属Ficus、菠罗蜜属Artocarpus、槲蕨Drynaria roosii等。黄桐属Endospermum、露兜树属Pandanus、省藤属等，沿北江流域进入南岭腹地或以粤赣通道越过南岭，温带成分粤柳也自中亚热带沿粤赣通道、北江流域进入丹霞河谷，形成沟谷粤柳群落。

丹霞山沼泽湿地特征种——小荇菜

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【 真正的丹霞区系】

从丹霞山种子植物区系看，主要表征科有壳斗科Fagaceae、樟科Lauraceae、山茶科Theaceae、蔷薇科Rosaceae、豆科Fabaceae、锦葵科Malvaceae、山矾科Symplocaceae、猕猴桃科Actinidiaceae、冬青科Aquifoliaceae、芸香科Rutaceae、桑科Moraceae、木犀科Oleaceae、茜草科Rubiaceae、桃金娘科Myrtaceae、苦苣苔科Gesneriaceae、杜鹃花科Ericaceae、棕榈科Arecaceae、桫椤科Cyatheaceae等。

从区系地理成分看，丹霞山有世界分布属56属、非世界分布属652属，以热带成分为主，约占非世界属的69.3%，温带成分亦占相当丰富的比例，为36.2%。单种属382属、寡种属285属，占属总数94.1%，充分显示了丹霞区系种系分化较少，以及所经历的短期骤减演替过程。

从丹霞区系看，其仍然是南岭区系的组成部分，但长期历史演化的结果，深深地烙上了丹霞红层地貌的印迹，中、高海拔以旱生性成分为主，岩壁旱生种群、孤峰极小种群、沼泽湿地种群、域内隐形分化、低海拔沟谷季雨林，是丹霞区系不同于邻近地区的主要特征，因此，我们认为，丹霞区系可以定义为一个特殊的地质与生态地理区系。

丹霞山原始古老种系代表种——瓶尔小草、福建观音座莲

致 谢

《广东丹霞山植物图鉴》由中山大学生命科学学院的凡强、赵万义、廖文波等师生，韶关市丹霞山管理委员会陈再雄等工作人员，以及中国科学院华南植物园叶华谷等合作完成，前后修订补充耗时2年。

考察得到了丹霞山管委会生物多样性与生态环境研究和监测(2016-0293)、广州市科技计划项目(201903010076)、全国第四次中药资源普查(2017-152-003-3)、国家公园建设专项 (2021GJGY034)生物多样性科考等项目的资助。

考察期间，得到了丹霞山管委会的大力支持，期间中山大学生科、生态、生技本科生和研究生在教学实习中也参与了项目执行，协助采集了大量的标本。

编写过程中，还得到了刘冰、陈彬、刘演、李敏、张继方、邓伟胜、郭剑强、刘蕾、王晓兰、冯健、陈少平等专家、生态爱好者和丹霞山科普志愿者的大力协助，在此一并致以诚挚的谢意！

丹霞山考察凝结了大家对丹霞山的热爱和关注，展示了植物爱好者的强大能力，体现了中国自然保护理念在全社会的广泛传播。

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