镉(Cd)是一种毒性很强的重金属元素。近年来,随着大规模工业化和城镇化的进程,很多农田受到不同程度的镉污染。水稻作为一种主要的粮食作物,容易吸收并富集镉,而我们摄入的镉一半以上来自稻米。镉在水稻籽粒中的富集会一定程度上影响人类身体健康。早年发生在日本的“痛痛病”就是由于食用镉含量超标的大米所至。因此,培育低镉水稻品种对于人体健康具有重要意义【1】。截止目前,一些重要的与镉积累相关的基因陆续在不同物种中被研究报道。其中日本岡山大学马建锋教授课题组在此领域做出了大量原创性,引领性的工作。如发现水稻中负责镉吸收的转运蛋白OsNramp5【2】,根系中负责隔离镉于液泡中的OsHMA3【3】以及负责镉从根到地上部分转运的OsHMA2【4】。此外,其他物种中与镉富集相关的基因也被马建锋教授课题组报道,如通过群体遗传及图位克隆挖掘到的HvHMA3【5】,以及通过反向遗传学研究的HvNramp5等【6】。
近日,马建锋教授课题组在Nature Food发表题为Duplication of a manganese/cadmium transporter gene reduces cadmium accumulation in rice grain的研究论文,该研究历时十多年,发现了降低水稻籽粒镉积累新机制并成功培育了低镉水稻品种。Nature Food同期刊发了英国Rothamsted 研究所Steve P. McGrath著名专家题为Keeping toxic cadmium out of the food chain的评论文章【7】,高度评价了马建锋教授相关工作的重要性。
马建锋教授课题组早年从水稻核心种质库中筛选到低Cd品种Pokkali和高Cd品种Khau Tan Chiem,并构建这两个品种的F2遗传群体。经QTL-Cd分析,发现一个位于7号染色体贡献率高达52.4%的QTL位点。经多年图位克隆,发现OsNramp5在Pokkali中有2个拷贝。OsNramp5是吸收锰及镉元素的转运蛋白,OsNramp5的双拷贝加倍增加了OsNramp5的表达及蛋白丰度,而没有改变其在根中的组织定位及极性定位。另外,测序发现Pokkali的OsNramp5有一个氨基酸替换,但这个替换没有影响锰及镉的转运活性。 通过详细的解析,发现OsNramp5的双拷贝增加了镉和锰的吸收,但减少了镉向地上部分的转运。这主要是由锰和镉在根细胞中的竞争有关。
双拷贝OsNramp5降低水稻地上部镉积累的模式图
为了培育低镉水稻品种,他们将此QTL导入日本品质优良的主栽品种越光(Koshihikari),通过多次回交及分子辅助选择成功培育了低镉的越光品种。在镉土上栽培时,与越光相比,发现该品种籽粒及稻草中镉含量降低一半左右,但锰元素稍有增加,而其他元素含量相差无几。更重要的是,该品种的产量和稻米的品质没有受到任何影响。该研究不但阐明了抑制水稻籽粒镉积累的新机制,也为今后培育其他低镉水稻品种提供了有用的育种素材。
参考文献
1.Ma J F, Shen R F, Shao J F. Transport of cadmium from soil to grain in cereal crops: A review. Pedosphere 31:3-10(2021).
2.Sasaki A, Yamaji N, Yokosho K. & Ma J F. Nramp5 is a major transporter responsible for manganese and cadmium uptake in rice. Plant Cell 24:2155-2167(2012).3. Ueno D, et al. Gene limiting cadmium accumulation in rice. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.107:16500–16505 (2010).4. Yamaji N, Xia JX, Mitani-Ueno N, Yokosho K & Ma J F. Preferential delivery of zinc to developing tissues in rice is mediated by P-Type heavy Metal ATPase OsHMA2. Plant Physiol.162: 927-939 (2013).
5.Lei GJ, et al. Breeding for low cadmium barley by introgression of a Sukkula-like transposable element. Nature Food 1: 489-499 (2020).
6. Wu D, et al. The HvNramp5 transporter mediates uptake of cadmium and manganese, but not iron. Plant Physiol.172: 1899-1910(2016).
7. McGrath SP. Keeping toxic cadmium out of the food chain. Nature Food 3: 569-570(2022).
https://www.nature.com/articles/s43016-022-00569-w
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