【真菌界全系列-01】真菌界概述（一）

真菌界概述（一）

真核生物域

真菌界

真菌界（学名：Fungi，单数为Fungus，复数可为Fungi或Funguses）又称菌物界，是真核生物中的一大类群，包含酵母、霉菌之类的微生物以及为人熟知的菇类。真菌自成一界，独立于植物、动物和其他真核生物。

真菌具有以几丁质为主要成分的细胞壁，与动物同为异营生物，依赖其他生物制造的有机物为碳源，通常以渗透营养（英语：osmotrophy）的方式取得养分，即分泌酵素将环境中有机物大分子分解成小分子，再以扩散作用将小分子养分吸收到细胞中。真菌不能进行光合作用，其成长型态与植物一样不能移动，但可以通过菌丝的延长拓展栖地，也能通过经由有性或无性生殖产生的孢子进行长距离的传播（某些孢子还具有鞭毛，可在水中移动）。真菌是生态系中的主要分解者，且在生态系的物质循环扮演重要角色。分子系统发生学显示真菌在演化上是一个单系群，由一个共祖演化而来。黏菌与卵菌（水霉菌）在历史上曾因形态相似而归属真菌界，但分子支序显示它们与真菌的亲缘关系甚远，是趋同演化的结果。研究真菌的学科称为真菌学，通常被视为植物学的一个分支。但分子证据显示，真菌和动物之间的关系要比和植物之间更加亲近，真菌与动物同属后鞭毛生物，两者在演化上的关系也是分类学的研究热点之一。

真菌广泛分布于全世界，但多数真菌体型很小，或存在土壤与水域中，常被人所忽略，某些物种会产生称为孢子果（Sporocarp）的大型子实体，也就是蕈类。真菌可与动物、植物或其他真菌产生互利共生或寄生等交互作用，例如与植物形成菌根，以及与藻类或蓝绿菌形成地衣。部分真菌中的生物碱与聚酮等许多物质具有生物活性（英语：Biological activity）的物质，称为真菌毒素（英语：Mycotoxin），对包括人类在内的动物有毒。一些物种的孢子含有精神药物的成分，被用在娱乐及宗教仪式上。真菌可以分解人造的物质及建物，并在人类及其他动物造成疾病，真菌感染或食物腐败引起的作物损失对人类的食物供给和区域经济产生很大的影响，而真菌病则包括足癣等浅表层的感染，与隐球菌病等全身感染的疾病，严重时甚至可能致死。有些蕈类被人作为食物，有些真菌则是食品工业的要角，可以作为面包的膨松剂，或发酵制造酱油、豆腐乳与酒等食品。1940年代起，真菌亦被用来制造抗生素，现在许多工业所需的酵素也是由真菌所合成。有些真菌可以被当作生物农药，用来抑制杂草、植物疾病及害虫。

真菌各门的物种之间不论是在生态、生活史及形态（从单细胞水生的壶菌到巨大的菇类）都有很巨大的差别。人类对真菌各门真正的生物多样性了解得很少，预估约有220万-380万个物种，但目前已发表的仅有12万种。自从18、19世纪，卡尔·林奈、克里斯蒂安·亨德里克·珀森及伊利阿斯·马格努斯·弗里斯等人在分类学上有了开创性的研究成果之后，真菌便已依其形态（如孢子颜色或微观构造等特征）或依生理学给予分类。二十世纪分子遗传学与生物技术的飞速发展下，DNA定序开始被广泛用于真菌分类，使传统分类系统受到一定程度的挑战。最近十几年来在系统发生学上的研究已多次改变人们对真菌分类的观点，也有原本不被认为是真菌的生物（微孢子虫、隐真菌门、核形虫）被归入真菌界或与其关系密切的类群中。各类群真菌的关系仍未有定论，是现在真菌研究的重点之一。

1.研究历史（1）研究历程

真菌是一个古老的生物类群，在泥盆纪（4亿多年前）的第一批化石植物中，就有腐生和寄生的真菌。中国古代文献记载有黄帝与歧伯讨论醪醴（即酒）、夏代仪狄酿酒、周代杜康制酒的传说，从龙山文化出土的陶器中有盛酒的樽、冲酒的盉、煮酒的斝，这表明中国在新石器时期已经有了酒。宋代陈仁玉所著《菌谱》（1250）描述了食用菌11种，明代潘之恒所著《广菌谱》（1500）描述了食用菌19种。1977年在浙江余姚县河姆渡村进行考古发掘，出土物中就有菌类，这表明在仰韶文化时期（距今6000～7000年），中国人已经采食蘑菇。

在1700～1850年间，各国科学家广泛开展对大型真菌的研究，意大利的P.A.米凯利、荷兰的D.C.H.佩尔松、瑞典的E.M.弗里斯家族、英国的M.J.伯克利、捷克的C.J.柯尔达、法国的L.R.蒂拉纳兄弟等，都对真菌学的发展有重大的贡献。

1851～1950年间是近代真菌学全面发展的时期。德国植物学家H.A.德巴里由于对真菌的系统发育、多型性和生活史的深入研究而被誉为近代真菌学的奠基人。意大利P.A.萨卡尔多的巨著《真菌汇刊》是这一时期对真菌分类学的巨大贡献。

20世纪50年代以来，现代真菌学飞速发展，如：①研究真菌的细微结构；②应用新技术和新方法；③医学真菌飞跃发展；④出现真菌毒素学；⑤抗癌真菌药物受到重视；⑥创立分子真菌学；⑦发展食用真菌，提出健康食品的名称；⑧改变生物分类法，将真菌独立成界等。

20世纪初中国用现代方法研究真菌，1915年胡先骕发表《菌类鉴别法》，为中国真菌鉴定打下了基础。戴芳澜于1927年出版《江苏真菌名录》，于1930年发表南京钓丝壳新种，是中国人用现代方法研究中国真菌的第一个新种。1939年邓叔群出版《中国高等真菌志》；1951年王云章出版《中国锈菌索引》。此外，还有不少植物学家、植物病理学家、工业真菌学家和医学真菌学家，也从事一些有关真菌学的研究。1980年成立中国真菌学会，1982年创刊中国《真菌学报》，现已开始筹编中国真菌志。

（2）研究意义

真菌是一项丰富的自然资源。人和动物每年消耗大量的真菌菌体和子实体（食用菌）；真菌也是重要的药材（药用真菌）。

真菌的某些代谢产物在工业上具有广泛用途，如乙醇、柠檬酸、甘油、酶制剂、甾醇、脂肪、塑料、促生素、维生素等。而且这些东西都能进行大规模的生产。

在农业、林业和畜牧业中，真菌既有有害的一面，又有有利的一面。真菌能引起植物多种病害，从而造成巨大的经济损失。例如，1845年欧洲由于马铃薯晚疫病的流行摧毁了5/6的马铃薯,中国由于1950年的小麦锈病和1974年的稻瘟病而使小麦和水稻各减产120亿斤。但是，菌根能对多种木本和草本植物提供必不可少的营养。在真菌的腐解作用中，它使许多重要化学元素得以再循环。真菌直接或间接地影响着地球生物圈的物质循环和能量转换。

2.起源与演化

真菌的起源和演化众说纷纭，但直到现今还没有一个能被真菌学家们普遍接受的学说。

一个学派认为真菌是由藻类演化而来。这些藻类因丧失色素而从自养变成异养，生理的变化引起了形态的改变。他们根据性器官的形态和交配方式进行推测，认为鞭毛菌来自绿藻，接合菌来自接合藻，子囊菌来自红藻，担子菌来自子囊菌。

另一个学派认为除卵菌来自藻类外，其余的真菌来自原始鞭毛生物。鞭毛生物水生，具有一至数根鞭毛，有的含叶绿素或红色素，有的含其他色素或无色素。含叶绿素的演化为藻，无色素的演化为菌。

20世纪中叶以前，有关真菌系统发育的设想、方案和系统树，除生态习性和营养方式外，主要是以形态学为基础。则有利于确定它们之间的亲缘关系。例如，根据血清反应，推测藻状菌是管藻目中靠近无隔藻的两个早期分支，后来又衍生出许多支系，直到现今的炭角菌、羊肚菌、锈菌、鸟巢菌、牛肝菌，鹅膏菌等类群。再如，根据赖氨酸的生物合成途径，推测壶菌可能是从与眼虫藻有关的鞭毛生物演化而来。壶菌丧失鞭毛以后，由于菌丝发达而演化成接合菌，从接合菌再演化为子囊菌和担子菌。所以，真菌的演化途径可能是：与眼虫藻有关的鞭毛生物→壶菌→接合菌→子囊菌→担子菌。这是真菌演化的主轴，相当于绿色植物中的：绿藻→轮藻→苔藓→维管束植物。过去认为卵菌是在产生高等真菌的演化线上的一个早期分支，因而被排除在真菌以外。

3.结构特征

真菌是多型性的生物。它是以吸收水分和养料进行营养增殖的菌体，由简单到复杂，一般可分为原质团、单细胞、假菌丝、两型菌丝和菌丝体。菌丝体是常见的典型性营养体，由微小的丝状物构成，它在基物上向一个方向分枝、延伸以便获取养料。

（1）细胞

菌丝细胞的四周包有透明的薄膜。细胞壁的里面充满原生质体以及浸没在原生质体中的各种细胞器。细胞壁为多层薄片结构，主要化学成分是多糖，另外含有蛋白质、类脂以及其他物质。在多数真菌的细胞壁中最具特征性的是甲壳质，其次是纤维素。细胞壁的内侧是由蛋白质和类脂组成的连续结构质膜。位于质膜与细胞壁之间的须边体，在真菌中也比在其他生物中更为常见。

在质膜包裹着的细胞质中，常见的真菌细胞器有：细胞核、线粒体、微体、核糖体、液泡、溶酶体、泡囊、内质网、微管、鞭毛等；常见的内含物有肝糖、晶体、脂体等；沃罗宁体和脂体做超薄切片不易看见，而是实际上存在的一层薄膜。细胞核有核膜、核膜为双层结构，并具有特征性的核膜孔。细胞核常含有一个大部分为RNA所组成的核仁，当核分裂时，核仁有时消失。高尔基器在真菌中不经常出现，至少不以典型的形式出现。

（2）隔膜

大多数丝状真菌的原生质是由横隔膜隔开的，这种隔膜叫做分隔或隔膜。低等丝状真菌的隔膜在繁殖器官的基部形成，繁茂的生长菌丝无隔多核或是无隔。如果菌丝变老时，隔膜可随处形成。菌丝死亡时，原生质就移向生长点，随即形成隔膜，将死的部分与活的部分分开，因此，真菌的原生质不死。

隔膜是由菌丝内壁向内生长而成，有的继续生长，直至变成完整的隔片（封闭隔）；有的发育不全，常留有一个孔（单孔隔）或多个孔（多孔隔），容许包括细胞核在内的一切细胞器通过，菌丝细胞变老或受伤时，旁边的伏鲁宁体和蛋白质晶体便可进行堵塞。多数担子菌的隔膜有一中心孔，孔的边缘膨大使中心孔成为琵琶桶状的特殊结构，外面覆盖一层弧形的膜，即为桶孔覆垫，覆垫有孔或管，由内质网形成。这种隔膜称为桶孔隔膜。真菌隔膜的形态、结构、功能和性质涉及真菌核移机制和真菌细胞的基本概念，并可能有助于系统发育学说的发展。

（3）菌丝的变态

在长期的自然选择下，真菌的营养菌丝发生多种变态，从而更有效地获取养料。

（4）组织

常见的密丝组织有长轴组织和拟薄壁组织两种类型：前者颇为疏松，构成此种组织的菌丝大致平行排列，其典型的长形细胞容易识别；后者排列紧密，常是等径或卵形，类似管束植物的薄壁细胞。这两种组织构成许多真菌不同类型的营养结构，如菌索、菌核和子座等。

菌索是由菌丝体平行排列组成的长形索状物，周围有外皮，尖端为生长点，有帮助真菌运送物质和蔓延侵染的功能，而在不适环境下呈休眠状态。菌核是坚硬的、能抵抗不良环境的休眠体，外壁由深色厚壁细胞构成，内层为浅色拟薄壁细胞。不同的真菌形成不同的菌核（如药用的茯苓、猪苓、雷丸和麦角等）。它可以长期休眠，在适宜条件下重新萌发，产生子实体、菌丝和分生孢子。子座是坚实的营养结构，有时由菌丝和寄主组织混合构成，它很像座垫或床座，常常在座上或座中形成子实体。

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