中科院联手北大发现小麦育种新位点：穗型调控基因将产量提高10%

几千年来，人类一直在改变和驯化植物和动物，以满足食物需求和社会发展。小麦是最重要的口粮之一，提供了 40% 人类所需的卡路里；其中，普通小麦（Triticum aestivum）是最普遍的小麦栽培品种，占全世界小麦产量 95%，同时也是作物中最广泛栽培的一种。

然而，小麦是近交作物，遗传多样性低，进化受限，养活不断增长的人口是一个巨大的挑战。从育种的角度来讲，有必要在小麦中创造新的等位基因以及鉴定新的位点，以进一步优化“籽粒产量”这一性状。

近日，由北京大学焦雨铃教授和中国科学院遗传与发育生物学研究所的合作者一起鉴定了一个全新的基因 DUO-B1，抑制该基因的表达能够提升小麦的小穗数量，进而显著提高小麦籽粒产量。该成果以文章“Improving bread wheat yield through modulating an unselected AP2/ERF gene”发表于 Nature Plants。

“该基因的发现为提高小麦产量提供了优越的等位基因变异，并对解决粮食安全危机具有积极意义。”澳大利亚阿德莱德大学国际知名小麦研究员 Scott Boden 博士说。

生辉 Agri Tech 联系到文章第一作者王元格和杜斐，对这项研究成果进行了专访。

王元格博士是中国科学院遗传与发育生物学研究所助理研究员，主要致力于小麦穗部发育和株型改良的研究，在 Nature Genetics、Nature Plants、Plant Physiology 等期刊发表多篇论文。

杜斐博士是中国科学院遗传与发育生物学研究所副研究员，主要致力于模式植物和作物器官发生的研究，在 Nature Plants、Molecular Plant、Current Biology、Plant Journal 等期刊发表多篇论文。

利用突变寻觅高产基因

自然遗传变异对作物驯化和育种有很大贡献。长期以来，有利的自然变种一直用于作物选择和育种，并且仍然是以理论为引导的现代育种的基本资源。但小麦的育种尤其复杂。

今天大面积种植和食用的普通小麦是六倍体植物，基因组大小是人类基因组的 5 倍，且包含三套非常相似的染色体，一个基因在基因组中具有多个拷贝。这些拷贝在功能上高度冗余，因此单个基因突变很难产生肉眼可见的表型。

因此，与其他作物比起来，小麦的基因研究显然“低调”了许多。“图位克隆是小麦基因克隆的重要方法，但六倍体小麦的基因组序列庞大且复杂，其图位克隆进展较模式植物水稻仍然缓慢。迄今为止，调控小麦穗型相关性状的基因或 QTL 图位克隆仅有少数基因被报道。”王元格说。

为了获得更多新的有益等位基因，其他温带草种，如大麦（Hordeum vulgare L.）、二穗短柄草（Brachypodium distachyon）已被用于加速普通小麦的遗传解析。在这项研究中，研究人员便使用了后者的小穗表型突变体作为研究调节小麦小穗数量基因的手段。

杜斐对此解释道，二穗短柄草是二倍体植物，基因拷贝数和冗余性大大降低，单个基因突变就可能产生表型的变化。此外，二穗短柄草还具有其他优点，例如生长周期短、植株小、结实多等等，这些特点使其成为研究麦类作物的理想模式植物。

“而这个突变体的发现则得益于不同单位、不同课题组之间的合作，”杜斐说，“在 2016 年，中国科学院植物研究所漆小泉研究员课题组为了发掘调控小麦条锈病抗性的基因，利用农杆菌转化系统，创制了 7000 余份二穗短柄草的 T-DNA 插入突变体。漆小泉研究员无私地将这个突变体库分享给我们，用于筛选小穗数量增加的突变体。”

筛选过程如下：研究人员将二穗短柄草的 T-DNA 插入突变体库种在大田中，待植株成熟后进行表型观察，挑选具有多小穗性状的单株。将这些单株的子代种植在温室中进行新一轮的表型观察，以进一步确认这个表型是否具有稳定性。这是因为有一些在大田中具有多小穗表型的植物，在温室中重新种植后丢失了多小穗的性状，表明了这一性状可能仅是由环境引起。

一个正常的小麦穗一般具有 16-25 个“小穗”，小穗数与籽粒数呈显著正相关。因此，分析影响小穗数量的关键基因对提高小麦籽粒产量具有重要的理论和实践意义。“穗数 × 每穗粒数 × 粒重” 这三个小麦产量决定因素在一定程度内相互制约，小麦育种学家最关心的问题之一便是如何增加粒数，而不影响粒重。而增加粒数的重要途径则是增加小穗数。

在以上的候选突变体中，研究人员发现了一株突变体，在田间和温室中都具有稳定的多小穗性状；随后对这株植物进行了基因型鉴定，发现 T-DNA 插入在 Bradi2g21067 基因附近，并且导致该基因表达量显著降低。基因编辑和基因回补实验进一步证明，多小穗的表型是由 Bradi2g21067 基因功能丧失导致的。“我们将 Bradi2g21067 基因命名为 BdDUO1，取自汉字 ‘多’ 的拼音，以此表示该基因的突变导致小穗数的增加。‘Duo’在英文中有二重唱之意，借以描述一个穗节出现两个小穗的情形。”

▲图 | 野生型（左）和 BdDUO1 基因突变后（右）的二穗短柄草表型。可见 BdDUO1 基因突变后产生了更多的小穗（红色圆圈标示）。（来源：[2]）

尚未被充分利用的新位点

接下来，研究人员使用 BdDUO1 的氨基酸序列进行比对，在小麦、水稻、玉米、大麦等多个单子叶植物中搜寻 BdDUO1 的同源基因，并为这些基因构建了进化树。结果显示，BdDUO1 的同源基因在单子叶和双子叶植物中广泛存在。

已有的研究表明，BdDUO1 的同源基因在不同的单子叶植物中具有保守的功能。例如，BdDUO1 在水稻中的同源基因是 MFS1，该基因突变后的水稻也产生了多小穗的表型。而在双子叶植物拟南芥中，该研究组将 BdDUO1 的同源基因 ERF12 突变，也发现植株产生了更多侧芽。

该研究发现，普通小麦的 BdDUO1 同源基因位于 B 基因组，其表达在群体中与穗粒数负相关，暗示参与穗的发育调控。将 DUO-B1 敲除后，发现突变体也产生了与二穗短柄草 bdduo1 突变体类似的多小穗表型，即在突变体中，一个穗节处会形成多个小穗，穗粒数因此得以增多。这些结果暗示，BdDUO1 及其同源基因可能调控了植物器官从无限生长向有限生长的转变。

▲图 | 小麦品种 Fielder （左）和 DUO-B1 基因突变后（中、右）的小麦穗部表型。可见 DUO-B1 基因突变后，在一个穗节上产生了多个小穗（白色箭头标示）。（来源：[2]）

进一步研究发现，DUO-B1 通过影响多个因素来调控小麦的穗部发育。DUO-B1 突变不仅使小麦小穗原基中细胞分裂的速率加快，而且激活了分生组织促进基因 Wknox1 的表达，并同时降低了已知穗分枝抑制基因 WFZP 的表达。

找到了这个基因，研究人员遂分别在温室和田间检测了小麦 duo-b1 突变体的产量。在以北美、澳洲常用的低密度种植条件下，与野生型相比，无论在温室还是田间，duo-b1 突变体都将总产量提高了约 10%。尽管 DUO-B1 突变对小麦的粒重造成减少，但由于小穗数和穗粒数的增加，单株植物的总粒重和产量仍然显著高于野生型植物。但在以国内常用的高密度种植条件下，duo-b1 突变体与对照组相比没有明显的产量变化。

许多研究表明，在遗传育种中，多种优势性状常常无法兼得。例如，尽管 duo-b1 突变体的穗粒数和产量显著增加，粒重却降低了。“如何培育出既高产又颗粒饱满的小麦品种是我们未来的研究方向。我们计划将已知调控粒重的优异位点导入 duo-b1 突变体中来实现这一目标。”杜斐谈及未来研究计划时说。

小麦是人类最早驯化的作物之一。在漫长的驯化过程中，许多优异的等位变异位点被人类挑选出来并应用于育种。然而，由于世界人口激增和资源的过度消耗，现有的粮食产量将无法满足未来人类的需求。因此，挖掘可以提高小麦产量的新的等位变异位点迫在眉睫。通过泛基因组分析，该研究组发现了 DUO-B1 位点无明显的选择信号，说明它是一个尚未被充分利用的新位点，这为小麦的高产育种提供了可以用于改造的重要基因资源。