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Tropical Archipelago

热带海洋群岛被认为是研究演化的绝佳“实验室”。群岛物种的辐射演化是研究拓殖、物种分化、灭绝等过程是如何塑造生物多样性特征的理想材料。印度洋-太平洋的群岛星罗棋布，是地球上生物多样性最高的区域之一，令众多分类学者、生态学者流连忘返。与达尔文齐名的演化论提出者拉塞尔·华莱士（Russell Wallace）就是在这个区域开展研究并受到了科学启发。

这次受到关注的岛鸫（Turdus poliocephalus）就是一种广泛分布于印度洋-太平洋地区岛屿的鸫科鸟类，可能存在50个以上的亚种，有一些亚种或许已经灭绝，而有些岛屿的种群却还没有被描述。对于岛鸫，我国的观鸟爱好者可能既熟悉又陌生，因为在台湾岛也分布着岛鸫一亚种（T. p. niveiceps）。然而，瑞典学者Nylander等人在2008年发表的鸫科鸫属（Turdus）系统发育重建结果表明，分布于台湾的“岛鸫”可能是一独立种——“白头鸫”（T. niveiceps），真正的岛鸫则与东亚地区的白腹鸫（T. pallidus）亲缘关系最近（Nylander et al. 2008）。在本研究的种群历史重建中，作者也将“白头鸫”作为外群纳入了研究范围。

分布于我国台湾的白头鸫（Turdus [poliocephalus] niveiceps），摄影：李豐曉 （CC BY-NC 4.0 International）

岛鸫carbonarius亚种，摄影：markaharper1（CC BY-SA 2.0）

岛鸫在印度洋-太平洋地区的群体扩张代表了雀形目鸟类中已知最大、最为复杂的岛屿辐射演化类群，因此也被认为是一种“超级种化物种”（Great Speciator，指那些拓殖能力极强、分布范围及其广泛、辐射演化出极高多样性的物种）。岛鸫在其分布范围内展现了明显的羽色分化并呈现复杂的镶嵌分布模式化，可以说是世界上形态多样性最高的单一鸟种了。近期丹麦哥本哈根大学的Andrew Reeve等人对岛鸫群体进行了全面的取样并获得了全基因组的单核苷酸多态性（SNP）数据，利用这些数据进行系统发育重建、种群结构、基因流和种群历史重建。这个研究表明岛鸫由迁徙性的古北界祖先演化而来，在更新世期间迅速辐射到印度洋-太平洋地区，并伴随着大量的亚种间基因流。它那令人眼花缭乱的羽色多样性掩盖了它从菲律宾开始辐射到南太平洋的扩散路线。岛鸫在印度洋-太平洋地区山地生境的成功拓殖有赖于其继承了古北界祖先灵活的扩散能力和对凉爽气候的适应。相关的研究成果以“Population genomics of the island thrush elucidates one of earth’s great archipelagic radiations”为题于今年以预印本的形式在biorxiv网站发布。

系统发育分析 PHYLOGENETIC ANALYSES

基于全基因组SNP数据的系统发育分析

利用SNP数据建立的两种全基因组系统发育树均显示岛鸫为单系（图1,S1）。通过成对距离（图1）和成对Fst比较分析重建的拓扑结构在某些细节上有所不同。成对距离树显示，岛鸫起源于菲律宾，通过大巽他群岛和华莱士区扩张，并进一步向东通过新几内亚扩散到太平洋地区。成对Fst树大致相似，但显示出总体上更偏西的起源，并不一定以菲律宾为起源中心。Fst树反映了不同谱系由于遗传漂变而产生的分化，是时间、种群大小的谱系特异性变异和谱系间隔离模式的函数。下面的讨论主要集中在距离树（图1）上，因为它提供了更直接的系统发育距离估计，不受遗传漂变的干扰。此外，种群杂合度水平和种群历史重建均支持岛鸫起源于菲律宾的假设。成对距离树具有较高的支持率，<100%支持率的节点可能代表了地理上相近的种群在近期的分化事件。

五个东亚的物种构成了岛鸫的姐妹群。其中又包含了2个亚群。第一个亚群包含了赤胸鸫（T. chrysolaus）和伊岛鸫（T. celaenops）两个物种，繁殖区域包括日本、库页岛和千岛群岛；第二个亚群包含白腹鸫（T. pallidus）、褐头鸫（T. feae）、白眉鸫（T. obscurus），繁殖区主要在东亚大陆。更详细的地图展示在图2a-c中，展现了岛鸫的地理分布以及种群间的系统发育关系。

Fig1a

Fig1b

图1 a, b 成对距离的邻接法（Neighbor-Joining）构建的系统发育树（图1a）。红线表示支持率小于100%的节点。节点上的字母表示文本中提到的演化支。表示亚种（或种群）的颜色与地图上使用的颜色相匹配（图1b）。颜色是根据与北纬30°，东经120°的参考点的距离来确定的，这反映了该物种大陆祖先的假想分布。

Fig2a

Fig2b

Fig2c

图2 a,b,c 系统发育树局部细节以及包含采样地点的详细地图

基于线粒体基因的系统发育分析

利用线粒体基因数据（cyt-b、ND2基因）构建的贝叶斯系统发育树也表明了岛鸫的单系性。通过BEAST估计的岛鸫与其5个姐妹种支系的分化时间约为2.4个百万年（Mya），而岛鸫种群内部的分化约起始于1.3个百万年前。线粒体基因构建的系统发育树结构与核基因组SNP数据构建的树结构大体类似，均展示了岛鸫从西向东扩散的路径，但在许多细节上有所不同，这是完全可以预料的情况，毕竟线粒体基因与核基因的遗传模式有所不同。线粒体基因组构建的树显示了几个主要分支起源于0.8个百万年前，表明其“飞”出菲律宾后发生了快速的辐射演化。

图3 岛鸫及其姊妹群利用线粒体基因（cyt-b、ND2）构建的贝叶斯系统发育树。后验概率≥0.50的在节点上标出，星号表示后验概率≥0.99的节点。误差条显示95%最高后验密度（HPD）区间。外群没有显示。

进化与地理起源

岛鸫由一支迁徙性的鸫属鸟类演化而来，这一支具有古北/中国-喜马拉雅地区的繁殖分布区系（Nylander et al. 2008；Batista et al. 2020）。它的姊妹群包括5个东亚物种（图1），从短距离部分迁移到长距离迁移不等（Collar 2005）。其中4 / 5的物种在其繁殖范围内全部或部分分布受限于山地生境（Collar 2005）。考虑到这种进化背景，岛鸫对山地凉爽栖息地的偏好，以及它明显的长距离迁徙能力，可以被认为保留了祖先的特征。但是，岛鸫的祖先是如何到达菲律宾的尚不清楚。考虑到它的祖先很可能是古北界的迁徙鸟类，并且它的姐妹群中的两个物种冬季在菲律宾越冬，这可能是通过越冬鸟类定居发生的拓殖（Rolland et al. 2014）。然而，位于菲律宾民都洛岛（Mindoro）的岛鸫种群是其他所有岛鸫种群的姐妹群（图1），似乎是最早定殖的种群之一。以往的研究表明，民都洛岛是物种从婆罗洲扩散到菲律宾的主要“跳板”（Diamond and Gilpin 1983; Jones and Kennedy 2008）。这可能表明，有一个更为古老的岛鸫种群位于婆罗洲，但现已灭绝。于是研究认为位于菲律宾的是最古老种群，可能实际上是起源自婆罗洲的。

岛鸫辐射演化的时空动力

前面提到，岛鸫的多样性演化发生在更新世后半期，大约从1.3个百万年前开始（图3）。这与其他“超级种化物种”分化的年代估计一致，它们在更新世期间也爆发了辐射演化（Moyle et al. 2009; Irestedt et al. 2013; Jønsson et al. 2014; Andersen et al. 2013, 2014, 2015; Pedersen et al. 2018; Kearns et al. 2020）。岛鸫的系统发育树（图1）表明，它在其大部分分布范围内的扩张遵循垫脚石式的拓殖路径，从菲律宾开始逐步扩散到南太平洋。回归分析支持了整个垫脚石式拓殖过程，显示了地理和遗传距离之间的正相关关系。在其他一些印度洋-太平洋鸟类辐射演化中也发现了类似的模式（Cibois et al. 2011; Irestedt et al. 2013; Pedersen et al. 2018），但并非全部（Ericson et al. 2019）。

许多岛鸫栖息的岛屿从未有过陆地连接，因此很明显，重复的跨海扩散促成了它目前的分布。然而，水屏障阻碍了它的扩散，而通过更新世冰期形成的陆桥促进了扩散。可以明显看出，来自同一岛屿的种群之间关系最为密切，并且在更新世冰期通过陆桥连接的种群在所有情况下都是密切相关的。作者发现更新世时期山地森林栖息地的向低处扩张（Hewitt 2000, Garg et al. 2020）并没有将同一岛屿（如棉兰老岛、大巽他群岛、新几内亚）上的不同种群足够地连接起来，无法消除它们内部相对较明显的遗传结构。

种群结构和杂合度水平

研究使用PCAngsd分析表明，岛鸫的遗传结构在西部种群（大巽他，菲律宾，华莱士区）和东部种群（新几内亚和东部岛屿）之间有很强的分化。使用D -统计量对基因流进行检验，结果支持多个基因流事件。各种群杂合度水平如图2所示：杂合度水平呈现从西到东下降的模式，并且来自较大岛屿的种群杂合度水平往往更高。

图4 杂合度水平覆盖在成对距离树上。将叶节点与其地理起源连接起来，从整体上看，起源于菲律宾的辐射演化造成了连续的奠基者效应。岛鸫的杂合度水平呈现从西到东下降的模式，并且来自较大岛屿的种群杂合度水平往往更高。

基因流

岛鸫令人印象深刻的扩散能力使它能够反复拓殖新的岛屿，但也导致了现有种群之间的广泛基因交流（图5）。岛鸫的大多数基因流事件似乎可以追溯到其辐射演化的早期阶段，当时岛鸫也与东亚的姐妹支系存在混合。作者利用一种称为Db(C)的统计量，通过总结所有的D-统计结果（ABBA-BABA）与系统发育树的一致性来判断基因流的强弱。在系统发育树的早期分支上的基因流，很多情况下会留下一种可视的标记，即长长的一行灰色阴影网格（图5）。这种灰色的网格代表了D-统计结果与系统发育树的不一致。结果表明，早期的基因流在岛鸫的西部种群，即大巽他群岛至新几内亚的种群（图1中的A-G支系）中大量存在。

新几内亚东部和南部岛屿种群之间的基因流（图1中的支系H-L）更为近期和广泛。近期发生的基因流也少量存在于西部的种群如棉兰老岛和爪哇岛内部的几个亚种之间。岛鸫不同支系之间的许多基因流实例可以帮助解释为什么在系统发育树中存在拓扑结构不一致。

基因流模型为“超级种化物种”的悖论提供了新的见解（Diamond et al. 1976）。一种假设是，“超级种化物种”具有均匀适度的扩散能力，这足以在新岛屿上定居，但不足以在现有种群中实现遗传和表型的同质化（Diamond et al. 1976; Mayr and Diamond 2001）。但岛鸫的情况并非如此：在最近的时间里，跨越深水屏障的种群混合和扩散在东部种群中要比在西部种群中频繁得多。另一种假设是，“超级种化物种”的扩散能力会随着时间的推移而变化，通常被假想为初期爆发性的快速拓殖，然后是定居阶段的分化（Diamond et al. 1976）。这一模型并不适用于岛鸫所有种群，是因为东部和西部种群的扩散模式不同。岛鸫的辐射演化可能更适合描述为快速推进的扩散前沿，在扩散尾迹上留下更多定居下来的种群。

图5 系统发育树矛盾分支与潜在的基因流。Db(C) 统计量与Malinsky等人（2018）提出的fb(C)统计量相似，总结了所有D-统计（ABBA-BABA分析）与系统发育树（图1）一致的结果。每个网格代表一个Db(C)值，红色网格代表显著的值，颜色越深越显著，白色网格代表不显著的值，而灰色则代表没有与系统发育树一致的统计值。

基于PSMC方法的种群历史推测

研究者使用PSMC对38个岛鸫的亚种以及6个外群（包括台湾的“白头鸫”T. [poliocephalus] niveiceps）的种群历史进行了推测，重建它们在不同历史时期的有效种群大小。

PSMC分析（图6）表明，在上新世和早更新世期间，产生岛鸫及其姐妹群的支系在有效种群大小（Ne）上经历了持续增长，直到约2百万年（2Mya）开始分化。这种种群增长很可能伴随着分布范围扩大到整个东亚，这在该进化支目前在东亚地区的广泛分布上有所体现。作为这种扩张的一部分，岛鸫进入了印度洋-太平洋群岛，并经历了有效种群大小的急剧下降，因为与大陆谱系的基因流消失了。在伊岛鸫（T. celaenops）和棕胸蓝姬鹟 （Ficedula hyperythra）中也可以看到类似的Ne的上升和下降动态。伊岛鸫在孤立的日本伊豆诸岛上定居（图6a），而棕胸蓝姬鹟 （Pujolar et al. 2022）是另一种可能起源于亚洲大陆的鶲科“超级种化物种”（Moyle et al. 2015）。这种模式表明，大陆种群大小的增加会引发群岛辐射。

菲律宾的最古老的岛鸫种群大小下降幅度小于其他种群（图6b），其余的西部种群（图6c）数量下降速度比东部种群（图6d）更早开始减缓。这可能是因为更早建立的种群可以有充足的时间恢复其其遗传多样性。大约30万年前（300 Kya）开始的大多数种群的大量增长可能是人为引入的误差，反映了PSMC方法在较近时间尺度上的局限性（Li & Durbin, 2011; Nadachowska-Brzyska et al. 2015, 2016）;大多数现代种群的杂合度都很低。

现代岛鸫种群的杂合度水平（图4）可以根据连续的奠基者效应（serial founder effect）来理解（Ramachandran et al. 2005）。菲律宾最古老的种群显示出最高的杂合度，可能保留了大部分大陆的祖源遗传多样性。重复的拓殖（和奠基者事件）导致了一个普遍的从西到东杂合度降低的模式。这一模式的大多数误差可以用岛屿的大小来解释（例如，菲律宾中部小岛屿种群区域的低杂合度和新几内亚大岛屿区域的高杂合度）。在整个格局中，最明显的例外是爪哇岛中东部的亚种 （T. p. stresemanni）异常高的杂合度，与爪哇岛和苏门答腊其他六个亚种异常低的杂合度形成了鲜明对比。种群结构分析和基因流分析（图5）都表明，这是由于T. p. stressemanni与现在栖息于菲律宾北部的岛鸫支系发生杂交的结果。

图6 a,b,c,d 基于PSMC的种群历史推测，纵坐标为历史上的有效种群大小，横坐标为回溯时间。6a通过彩色突出了外群，6b通过蓝色突出菲律宾支系，6c通过绿色突出西部除菲律宾以外的支系（对应图1中的Clade D-J），6d通过红色突出东部的支系（对应图1的Clade K和L）。在近的30万年（300 Kya）内，单个亚种的有效种群大小变化轨迹几乎没有一致性，没有明显的西部和东部区域格局，也没有明显的山地（6c）和低地（6d）格局。

海拔分布范围

在分布范围的西部：苏门答腊到所罗门群岛，岛鸫栖息地主要局限于山地生境。在这里，它很少出现在海拔1000m以下，但在印度洋的圣诞岛、俾斯麦群岛的Mussau和所罗门群岛南部的Rennell，栖息海拔可低至海平面（MacKinnon and Philipps 1993; Coates and Bishop 1997; Kennedy et al. 2000; Dutson 2011; Beehler and Pratt 2016）。在塔斯曼海、美拉尼西亚南部和波利尼西亚的面积小、海拔低的岛屿上，也栖息于接近或低至海平面的高度（Pratt et al. 1987; Collar 2005; Dutson 2011）。对山地的凉爽气候的偏好可以被视为一种祖先的特征，这是基于岛鸫近缘物种的栖息地（见上文），而且因为山地种群对应于岛鸫系统发育中最基出的分支（图1）。根据这种解释，其海拔分布的变化是3个种群向低地转移（或扩张）的结果（位于圣诞岛、Mussau和所罗门群岛核心的南部和东部的岛屿的3个种群）。然而，要揭开推动岛鸫在海拔分布的机制问题并非易事。Diamond（1975）认为，种群的海拔分布范围是由分散的竞争控制的，在低地鸟类物种丰富度高的岛屿上，它们被竞争压力迫使向较高海拔的山地移动。然而，那些鸟类群落丰富度低的孤岛（如美拉尼西亚南部、塔斯曼海群岛、波利尼西亚）也缺乏关键的巢捕食者，如鼠类和蛇类，或者至少在人为引入之前是如此。因此另一种解释是，巢穴捕食压力将一些种群限制在山地（Skutch 1985; Boyle 2008; Jankowski et al. 2013），这可以解释低地岛鸫种群对引入的老鼠的脆弱性（Collar 2005, Villard et al. 2019）。这两种机制都可以解释澳大利亚为什么没有岛鸫分布，因为澳大利亚拥有极高的生物多样性，并且缺乏高大的山脉。

羽色

单凭系统发育关系无法解释岛鸫复杂的羽色变化，因为亲缘关系不近的种群往往却表现出趋同的羽色类型（例如摩鹿加群岛的T.p.deningeri和美拉尼西亚南部的T.p albifrons / T.p pritzbueri）。不过，岛鸫的羽色变异（雄性）中仍存在系统发育信号（图7）。来自菲律宾的3个主要分支代表了一些最古老的种群（图1），并且涵盖了一些不同的羽色类型。来自大巽他群岛、圣诞岛和塞兰岛以西的华莱士区（图1中的支系D和E）的种群是深棕色的，主要变化是下体的红色程度。塞兰岛种群标志着向黑色羽色的转变，但有一个白色的头部。从新几内亚到美拉尼西亚南部，整体上是黑色的羽毛，在臀部和尾下覆羽上有不同程度的白色——这是这个复合种群的普遍特征。这一模式的显著例外是东部的L进化支（图1），它包含大量的羽色变异类型，甚至在地理上和遗传上相近的斐济种群中也是如此。根据这个支系在太平洋的广泛分布，它是异常分散的，但不清楚是否或如何与羽色的显著变化有关。总的来说，羽色变异程度不能很好地代表岛鸫的系统发育距离。

岛鸫种群的系统发育关系揭示了性二型的多次获得和丢失（图8）。这些变化似乎是偶然分布在整个系统发育树，与地理区域、岛屿大小或海拔范围没有显著关系。岛鸫的姐妹支系的所有成员都是性二型的（Collar 2005），它所属的更广泛的古北界鸫属进化支的大多数成员也是性二型的（Batista et al. 2020）。再加上岛鸫的性二型程度较弱的事实（Peterson 2007），与岛屿种群的性二型较弱的一般模式相一致（Omland 1997; Badyaev and Hill 2003）。似乎随机获得和丢失的性二型应当归因于重复的奠基者效应（Omland 1997; Kearns et al. 2020）。

图7 从系统发育和地理分布的角度看羽色的变异。树的拓扑结构与图1中的匹配。亚种的选择覆盖了4个地理区域内发现的所有雄性羽色类型（插图: Lynx Edicions）。树通过不同颜色标出了这些群体的系统发育地位。用T. p. albifrons的插图来表示相似的T. p. deningeri，用T. p. mindorensis的插图来表示相似的T. p. layardi。

图8 岛鸫及其姐妹群性二型，展示了岛鸫在辐射演化过程中性二型的多次获得和丢失，黑色代表有性二型，白色代表没有。

总结

图8 岛鸫的羽色性二型及羽色趋同现像

该研究对一个超级种化物种——岛鸫开展详细的系统发育重建和演化格局研究。展示了岛鸫代表的鸟类中最具爆炸性、扩张性和表型多样性的辐射演化之一。岛鸫从古北地区的祖先演化而来，并迅速跨越了地球的四分之一版图，这一旅程由更新世形成的陆桥所促成，且由反复的跨洋扩散所推动。这种垫脚石式的拓殖模式留下了一个明显的标志，即自西向东的遗传多样性下降。岛鸫代表的是群岛辐射的极端例子，代表了一种重要的物种分化模型，为了解更新世时期欧亚大陆和澳大利亚-巴布亚动物区系之间的交换，以及山地在温带起源物种谱系进入热带定殖过程中的作用提供了重要的科学启示。

原文献

Population genomics of the island thrush elucidates one of earth’s great archipelagic radiations. Andrew Hart Reeve, Graham Gower, José Martín Pujolar, Brian Tilston Smith, Bent Petersen, Urban Olsson, Tri Haryoko, Bonny Koane, Gibson Maiah, Mozes P. K. Blom, Per G. P. Ericson, Martin Irestedt, Fernando Racimo, Knud Andreas Jønsson bioRxiv 2022.04.21.488757; doi:

https://doi.org/10.1101/2022.04.21.488757

链接：

https://www.biorxiv.org/content/10.1101/2022.04.21.488757v1

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作者简介

吴灏霖，中山大学生命科学学院生态学系本科生。研究兴趣：系统分类学，目前研究鸫科分类学。爱好观鸟、摄影、水族和昆虫。