【原生生物界全系列-29】不等鞭毛总门—卵菌纲

不等鞭毛总门—卵菌纲

真核生物域

原生生物界

不等鞭毛总门

伪真菌门

卵菌纲

卵菌纲（学名：Oomycetes），因本纲真菌有性生殖产生卵孢子得名。俗称水霉 (water mold)，是一种与真菌很相似的真核微生物，不具叶绿素，不进行光合作用，需将养分在体外分解后再进行吸收。但根据亲缘关系学，两者的来源并不相同。本物种的生物呈丝状、微细且会吸水，能够进行有性繁殖和无性繁殖。卵菌纲有腐生和寄生两类生活方式，均为嗜水的寄生性，是不少植物性瘟疫的元凶，如造成爱尔兰马铃薯饥荒的马铃薯晚疫病(Phytophthora infestans)及橡树猝死病(Phytophthora ramorum)，都是由卵菌纲生物引起的。

卵菌纲生物的菌丝在孢子囊的底部，之间很少有间隔，即使有也很罕见，有些是单细胞，但其他的有丝状分支。

1.植物学史

卵菌是一类真核生物，包括许多植物病原菌，引起许多作物、花卉等发生灾难性病害。卵菌具有独特分类地位的群体，由于表现出丝状等特性传统上被划分到真菌界中，随着学科的发展，卵菌纲早已从真菌中划分到藻界或茸鞭生物界。近年来，随着基因组学理论和技术的发展，大量的卵菌基因组相关的数据库被建立。

随着学科的发展，卵菌纲(Oomycetes)早已从真菌中划分到藻界或茸鞭生物界(Stramenopilia)，目前在我国的大多数农业院校中,真菌分类学的教学中仍然采用Ainsworth等(1973)的分类系统，这一系统将卵菌划分在真菌门的鞭毛菌亚门(Mastigomycotina)中，单独成立一个卵菌纲(Oomycetes)。

从水生到陆生、腐生到寄生、简单到复杂的一般生物进化规律，在卵菌中都得到体现。长期以来，人们常用这类真菌作为研究生物演化的重要材料。在无性繁殖中，卵菌由水生走向陆生，游动孢子游动的时间和次数逐渐缩减，直至高等卵菌的孢子囊不易或不再形成游动孢子,而产生能脱落、靠风传播的孢子囊,其作用如同分生孢子。在有性生殖中，卵球数目的逐渐减少和卵周质的出现都是演化线上的明显标志。

2.形态特征

营养体多为发达的菌丝体，少数菌丝体不发达或缺少。无性繁殖多由孢子囊或游动孢子囊产生游动孢子，游动孢子具等

长的双鞭毛，游动时茸鞭向前，尾鞭向后。有的孢子囊萌发以芽管代替游动孢子，然后由芽管发育成菌丝体。有性生殖时产生高度分化的异形配子囊：雌配子囊分化为球形或近球形的藏卵器，内含一至多个卵球；雄配子囊分化为棍棒形、亚球形或短柱形的雄器，与藏卵器接触交配后，受精的卵球发育成卵孢子。性器官的形态建成非常复杂，可能受多种基因或分泌物控制,例如绵霉属在有性生殖期产生雄配子囊的菌丝,能分泌性激素A(又称成雄素),诱导雄性菌体形成雄器，并在雄器中产生雄配子。性激素 A已由J.D.毕洛克(1976)鉴定是一种甾体。雄性开始发育时又分泌一种性激素B（又称成雌素），诱导雌菌体产生藏卵器。这说明绵霉的有性生殖是受到严格控制的。

3.细胞结构

卵菌细胞的细微结构，如线粒体的形状和排列方式，细胞壁含有纤维素，赖氨酸的生物合成通过二氨基庚二

酸途径(DAP),核循环仅在雌雄配子囊中发生短暂的单倍体阶段，而在整个生活史中是以二倍体阶段为主等，都与其他真菌截然不同，很象高等植物。因此，G.F.利达勒(1974)、L.马古利斯(1974)、R.L.谢弗(1975)等人都主张把卵菌排除在真菌界之外。C.J.亚历克索普洛斯和C.W.米姆斯(1979)等多数真菌学家持保留态度。R.H.惠特克(1969)则认为卵菌起源于与金藻有关的无色素鞭毛生物。

4.卵菌

卵菌是多分枝的群体，包括60 多种疫霉菌、多个活体营养的霜霉菌和100 多种腐霉菌，其中许多是植物病原菌。卵菌在系统进化上有别于其它植物病原真菌，形成一个独立的群体，所致病害给许多农作物和花卉植物造成毁灭性危害。引起爱尔兰饥荒的Phytophthora infestans 现每年给全球造成数十亿美元的损失；最近在美国太平洋沿海Phytophthora ramorum 侵染橡胶树而造成成片树木突然死亡。

100 多年来，为了控制该群病原生物所致病害，世界各国的真菌学和植物病理学工作者从不同角度对疫霉菌进行了大量地研究，但由于从寄主植物中难以获得抗性持久的抗源，而且缺乏针对卵菌的有效杀菌剂，因此长期以来人们很难控制卵菌引起的植物病害。

卵菌的寄主范围很广，但不同种卵菌的寄主范围差异很大。有些卵菌侵染不同种植物时呈现出高度的寄主专化性，如P. infestans 只侵染马铃薯和番茄等少数几种植物而不能侵染其它植物。但是该群生物中不少种的致病力分化不明显，很难从寄主材料中找到抗源，此外专化性抗性基因容易因病原菌的变异而丧失抗性，致使这种病害难以控制，因此对疫霉菌等卵菌的非寄主抗性分子机制倍受人们关注。非寄主抗病性具有稳定持久的特点，可望用来设计植物的抗卵菌基因工程。

卵菌的寄主专化性、基本致病性和植物对卵菌抗性的最新进展及植物与卵菌特别是疫霉菌的非寄主抗性和过敏反应( hypersensitive response ,HR) 之间的关系。

（1）系统进化

关于卵菌的系统进化来源，很长时间内存在着不同的观点。由于卵菌呈丝状生长，因此人们通常错误地将其视为真菌。根据生化分析和核糖体RNA 序列及线粒体基因序列建立的系统发育树分析表明卵菌与真正的真菌(true fungi) 亲源关系较远，是完全不同于丝状真菌的真核植物病原生物，而与原生生物界的金褐藻和不等鞭毛藻( heterokont algae) 亲缘关系更近，是一个具有种的多样性群体，包括侵染动植物的病原菌和一些腐生菌(如水霉) 。最近根据线粒体基因编码蛋白和4 个保守细胞核基因编码蛋白的氨基酸序列建立的系统发育树亦支持上述结论。可见，卵菌进化成能侵染植物而与其它植物病原真菌不同的群体可能有自己特殊的机制。对于卵菌属内不同群体的进化关系，Cooke 等.

（2）核糖体DNA

转录间隔区ITS (internal transcribedspacer) 对50 个疫霉种及相关卵菌的亲源关系进行了研究，发现尽管Phytophthora 具有高度的多样性，但仍为一个单系演化群体(monophyletic group) ，即起源于共同的祖先;认为活体营养的专性寄生霜霉菌可能起源于疫霉菌，是Phytophthora 和Peronospora 长期进化过程中的派生现象，且可能是进化的趋势。然而疫霉菌对寄主具有较强的适生性，如尽管侵染番茄和马铃薯的P. infestans 与侵染Mirabilis jalapa 的Phytoph2thora mirabilis 和侵染利马豆的Phytophthora phaseoli 形成一个单系演化群体，但是最近有研究报道P.infestans 可侵染多种茄科植物，如野生的茄属植物、矮牵牛和Nicotiana benthamiana。

5.分类

根据菌体的形态、卵球的数目和游动孢子的类型等，卵菌纲生物大致上可以分为以下六个目：

链壶菌目（Lagenidiales）是最原始的分支，部分有丝状分支，但其他则是单细胞；一般都是寄生。

水节霉目（Leptomitales）有加厚的外壁，使连续的细胞体有中隔的外观。含有几丁质，并经常进行无性繁殖。

囊轴霉目（Rhipidiales）使用假根去使叶状体固定在停滞或污染水体的底部。

水霉目（Saprolegniales）的分布最广泛，多数物种靠分解腐物为生；其他则为寄生。

霜霉目（Peronosporales）也主要是腐生或寄生在植物上，有一个aseptate，分支形式。许多最具破坏性的农业寄生虫属于这个顺序。

白锈菌目（Albuginales）被一些作者认为是霜霉目之内的一个科，称为白锈菌科（Albuginaceae），尽管它本身与本目在系统发生学来看关系不大。

下属目：

链壶菌目（Lagenidiales）

水节霉目（Leptomitales）

囊轴霉目（Rhipidiales）

水霉目（Saprolegniales）

霜霉目（Peronosporales）

白锈菌目（Albuginales）

6.水节霉目

水节霉目，卵菌纲中最小的1目。全部为腐生，生于污水、水中的枝果或土壤中。

营养体为发达的无隔菌丝体，成段缢缩,缢缩处虽相通,但可被纤维素颗粒堵塞。无性繁殖产生棃形至柱形的孢子囊，在孢子囊内形成具双鞭毛的游动孢子。有性生殖以配子囊接触配合形成卵孢子。藏卵器大多含一个卵球，少数含多个卵球。开始有卵球与卵周质的分化，所以在演化中比水霉目进化。

本目下分水节霉科与囊轴霉科2科，共8属约21种。其中的乳水节霉是一种常见的污水真菌，水轴霉是唯一能利用二氧化碳的真菌。

下属科：

水节霉科

囊轴霉科

7.水霉目

水霉目营养体大多为发达的菌丝体，少数营养体简单，为单细胞，无性繁殖产生游动孢子囊，呈丝状、圆筒状或梨形。孢子囊有层出现象，游动孢子具有两游现象。

形态特征：该目成员营养体多为无隔多核、分枝繁茂的发达菌丝体。少数菌体简单，酷似壶菌。葡萄糖是多数水霉的最佳碳源，最好的氮源是有机氮。绝大多数能合成本身所需的维生素。一般不利用无机硫，但可利用有机硫。酸碱度为4～6时最适于它们的生长。

繁殖：无性繁殖产生圆柱形、棍棒形、梨形的孢子囊，并有孢囊层出现象。有两型双鞭毛的游动孢子。多游、双游、单游和不游的现象都存在，因属而异。有时可形成芽孢子。雄器与藏卵器配合形成卵孢子。藏卵器没有卵球与卵周质的分化。卵球1～30枚。

生活习性：该目真菌多数在水中腐生，少数寄生于藻类、其他真菌、动物和种子植物的根部，也有生活在土壤中。

演化：由于该目的地水霉等属具不能游动的孢囊孢子与接合菌的单孢孢子囊近似，所以有人推测接合菌可能是从地水霉一类真菌演化而来。

危害：根腐丝囊霉可引起豆科植物根腐，可引起稻绵腐，寄生水霉危害鱼和鱼卵。

种属分布：依据①菌体形态和产果方式；②孢子囊的分化程度；③休止孢子的大小；④卵孢子的结构，该目下分5科32属约170种。

8.白锈菌目

白锈菌目（学名：Albuginales）为卵菌纲的一个目。此科的模式属为白锈菌属(Albugo)。

下属科：白锈菌科（Albuginaceae）

白锈菌属（Albugo），本属菌物全部是高等植物专性寄生菌，在寄主上产生白色疱状或粉状孢子堆，很像锈菌的孢子堆，故名白锈菌，引起的病害称为白锈病。菌丝在寄主细胞间生长发育，产生小圆形吸器伸入细胞内吸收养料。孢囊梗粗短，棍棒形，不分枝，成排生于寄主表皮下。孢子囊在孢囊梗顶端串生形成链状，圆形或椭圆形，两个孢子囊间有“间细胞（intercalary cell）”相连接。孢子囊萌发时产生游动孢子或芽管。有性阶段的性器官在寄主细胞间形成，藏卵器球形，内部分化成卵球和卵周质。雄器棒形，侧生。卵孢子球形，壁厚，表面有网状、疣状或脊状突起等纹饰。如十字花科白锈菌（A. candida），引起油菜、白菜、萝卜等植物白锈病。

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