【原生生物界全系列-02】真核生物域

","author":["刘荣厚，沈飞，曹卫星　著"],"publisher":"上海交通大学出版社"},"appuin":"3084391334","isNewCpsKOL":0}">

真核生物域

生物

细胞生物

真核生物

真核生物域

真核生物域（学名：Eukaryota）是其细胞具有细胞核的单细胞生物和多细胞生物的总称，它包括所有动物、植物、真菌和其他具有由膜包裹着的复杂亚细胞结构的生物，而不包括细菌和古菌，因它们的细胞器无膜包裹。

由于具有细胞核，因此真核细胞的细胞分裂过程与没有细胞核的原核生物也大不相同。

真核生物在演化上是单源性的，都属于生物分类三域系统中的真核域，另外两个域为同属于原核生物的细菌和古菌。但由于真核生物与古菌在一些生化性质和基因上具有一定相似性，因此有时也将这两者共同归于新壁总域演化支。

科学家相信，从基因证据上来看，真核生物是细菌与古菌的基因融合体，它是某种古菌与细菌共生，异种结合的产物。

1.起源

真核细胞之所以可以发展出有质膜包围的细胞核和细胞器，被认为有两个过程：膜内折和内共生。膜内折指始祖古核生物细胞的质膜内折成为真核细胞的膜系统。经过第二次内折，内质网膜形成高尔基体等细胞器。内共生学说指，古核生物吞入了需氧的、较小的、始祖原核生物（需氧真细菌，如变形细菌）和，由寄生过渡到共生，变为线粒体。通过类似的过程，古核生物细胞与较小的、始祖光合原核生物（如蓝细菌）共生，产生绿藻和红藻，第二次被古核生物吞入成为共生者，并演变为叶绿体。膜内折产生的原始的内质网膜系统，限制了吞入细菌的活动，避免了细胞成分被其“吃掉”。

最原始的真核生物的直接祖先很可能是一种异常巨大的原核生物，体内具有由质膜内褶而成的像内质网那样的内膜系统和原始的微纤维系统，能够作变形运动和吞噬。以后内膜系统的一部分包围了染色质，于是就形成了最原始的细胞核。内膜系统的其他部分则分别发展为高尔基体、溶酶体等细胞器。按照美国学者L.马古利斯等重新提出的“内共生说”，线粒体起源于胞内共生的能进行氧化磷酸化的真细菌，而叶绿体则起源于胞内共生的能进行光合作用的蓝细菌。

2.特征

原核细胞功能上与线粒体相当的结构是质膜和由质膜内褶形成的结构，但后者既没有自己特有的基因组，也没有自己特有的合成系统。

真核生物的植物含有叶绿体，它们亦为双层膜所包裹，也有自己特有的基因组和合成系统。与光合磷酸化相关的电子传递系统位于由叶绿体的内膜内褶形成的片层上。原核生物中的蓝细菌和光合细菌，虽然也具有进行光合作用的膜结构，称之为类囊体，散布于细胞质中，未被双层膜包裹，不形成叶绿体。

3.繁殖

细胞核的分裂通常以有丝分裂的形式与细胞分裂得以相互协调，这一过程使得每一个子代细胞核都得到亲代的一条染色体拷贝。在大多真核细胞中，还有另一种有性繁殖过程，即减数分裂，这一过程中，二倍体亲代细胞经由两次分裂成为单倍体，DNA的数量减半。然而，减数分裂本身也分很多种类。

相比原核细胞，真核细胞有更小的表面积-体积比，因此新陈代谢速率较慢，细胞周期更长。在有些多细胞生物体中，一些专门用于新陈代谢的细胞会扩大表面积，如小肠绒毛细胞。

现在的真核生物广泛地采用有性生殖，并有证据显示，这是真核生物原始、根本的特性。基于系统发生学分析，生物学家达克斯和罗杰提出，真核细胞共有的祖先进行随机性行为。减数分裂中核心的一组基因出现在阴道毛滴虫（英语：Trichomonas vaginalis）和肠贾第虫中，而这两种生物此前被视为是无性的。在真核细胞进化树上，这两个物种很早便分离出来，因此可以推断，减数分裂的核心基因存在于所有真核生物的那个共同祖先中，也因此这一祖先是有性的。其他对真核物种的研究也揭露了生殖周期的证据。例如寄生原生生物利什曼原虫近来显示存在生殖周期。另外，有证据显示，此前被认为是无性的阿米巴虫，在古代也是有性的，并且如今大多无性生物也是近期才独立地进化为无性的。

4.分类（1）传统分类

在古时候，人们就已认识到动物和植物应分为两类。在林奈建立分类阶元时，虽然存在一定疑惑但还是把真菌划为两界说中的植物界。而后来的学者把真菌独立成一界，即把真核生物分为四界：原生生物界、植物界、动物界、真菌界，但学界直至1980年代仍然对真菌界的构成未完全清楚。显微镜发明后，所发现的许多原生生物根据是自养还是异养，划分为原生植物与原生动物，分别归入植物界与动物界。而海克尔在1866年增加了原生生物界，即把真核生物分为四界。

在20世纪80年代之前，单细胞的原生生物的分类还处于很混乱的阶段，直到DNA测序技术的成熟使系统发生学出现，改变了这一状况，也使人们开始重新谱写真核生物的分类。

（2）2005年国际原生生物学家协会分类

根据系统发生学的研究，根据进化分支上的同源性，2005年的国际原生生物学家协会（英语：International Society of Protistologists）提出了一种在当时被普遍接受的真核生物分类方法，分作六类（supergroups）。这种分类方法并没有明确这些类是生物分类学上的哪一等级，但其它文献将其当作“界”。

古虫界 （Excavata）

鞭毛虫等原生生物

变形虫界 (Amoebozoa)

阿米巴与黏菌等

后鞭毛生物 (Opisthokonta)

动物、真菌、领鞭毛虫类 (choanoflagellate)等

有孔虫界 (Rhizaria)

有孔虫、放射虫、某些变形虫原生生物

囊泡藻界 (Chromalveolata)

不等鞭毛门 (Heterokonta)、定鞭藻门 (Haptophyta)、隐藻门 (Cryptophyta) , 囊泡虫总门 (Alveolata)

泛植物界 (Archaeplastida)

陆生植物、绿藻、红藻、灰胞藻

但是，这一“六界说”很快就遭到了新的研究的挑战，特别是对囊泡藻界是否有共同起源的质疑。真核生物的分类目前仍有很大的不确定性。例如，把真核生物分为单鞭毛生物（Unikonta）与双鞭毛生物（Bikonta），前者包括变形虫界与后鞭毛生物，后者其它四界。但是，很多研究表明单鞭毛生物与双鞭毛生物都不是同源的进化支。另外，有孔虫界应该并入囊泡藻界。泛植物界也应该不是同源的，需要被细分。

现在广泛认为有孔虫和不等鞭毛类及囊泡虫类是姊妹类群，同属于一个超类群（SAR超类群），因此有孔虫也不再视为真核生物的主要类群之一，同时单鞭毛生物及其子类群变形虫和后鞭毛生物都被视为单系群，即动物和真菌同属一个单系群——后鞭毛生物。除此之外，还没有其它共识。

（3）现行分类

分类学家倾向将生物分为三域系统（tree domains system），域是比界还高的分类系统，其中真核生物域一般又分为四界：原生生物界、真菌界、植物界、动物界。

下级：

原生生物界（Protist）

真菌界（Fungi）

植物界（Plantae）

动物界（Animalia）