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雌鸭阴道启示录

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利维坦按:

利维坦的老朋友应该还记得,在2018年的一篇文章中,我们就已经介绍了野鸭令人类大跌眼镜的交配过程 (文章详见文末链接) 。的确,这看起来像是一次次典型的雄性生物通过暴力来主动获取交配权的事件——强行交配的受害者,雌性野鸭似乎只能被动接受——然而,事实上,我们的这种表象认知错得相当离谱。 看完今天的文章,相信你会对“主动”、“被动”、“积极”和“消极”有了重新组合其词义的冲动。

帕特里夏·布伦南(Patricia Brennan)从来没想过会成为阴道领域的专家。而她的生涯故事,实际上,是从一根阴茎开始的。

那是在2000年夏末的一个下午,彼时28岁的哥伦比亚生物学家正在偷偷尾随着她的研究动物,一只在哥斯达黎加的茂密雨林中蹲伏、体色灰蓝相间的大䳍(Great Tinamou)。

如往常一样,丛林的内部十分黑暗阴森,阳光全都被头顶的致密垂幕尽数吸收了。这里的潮湿让人感到窒息。她流的汗从身上穿的防护服内渗出。“如果你在这里不幸丧生,只需短短几个月,你的所有踪迹就会被森林悄无声息吞噬,”她回忆道,“就相当于凭空消失了。”

正是这时,她听见了一声纯净的、哨音般的鸣叫,跟着一道有些悲伤的低鸣。是一只雄性大䳍,它正在呼唤配偶。正当她小心屏住呼吸,一只雌大䳍从茂密的灌木丛中突然出现了。它冲向雄鸟,又退后几步,再次追了上去。最后它姿势匍匐,尾羽朝天,邀请对方骑乘上来。布伦南通过她的望远镜,看到雄鸟笨拙地爬到它的背上。

接下来发生的一幕布伦南永远也不会忘记。

对大多数鸟类而言,交配是一项毫无艺术可言的差事。因为它们并没有外置的生殖器官,只有在尾巴下面的一个多功能开口,用来排泄、产卵和发生性行为。【生物学家通常把这个孔称为“泄殖腔(cloaca)”,这一拉丁文同时也有“下水道”或“水渠”之意。布伦南简单地将其唤做阴道,因为泄殖腔基本包括了阴道的所有功能。】它们的生殖器快速摩擦在一起,这一行为也被誉为“泄殖腔之吻”,通过这种途径,雄性得以将精子传给雌性。整个活动持续大概数秒。

但这一回,这对小情侣开始四处扑腾、粘在一起。雄鸟开始抽插了。当它终于脱离时,她看到了它身下吊着个什么——长长的、苍白且卷曲的物体。

“这**是个什么玩意儿?”她当时还想道,“噢上帝,它长虫子了。”

接着另一个想法涌上心头:“天呐,那是根阴茎吗?”


2021年9月,布伦南在马萨诸塞州霍利奥克山学院的实验室里解剖了一条雌性马鞭蛇。“这是我的快乐屋。”她说道。© Rachel E. Gross

当时的她认为,鸟类并没有阴茎。她在世界领先的鸟类研究学府——康奈尔大学(Cornell University)研究鸟类两年的时间里,从来没有听她的同事提到过鸟的阴茎。且先不说这个,这和她见过的所有阴茎都大相径庭——颜色惨白如幽灵,卷曲地像开瓶器,细得像是一段煮好的意大利面条。为什么如此形态的器官会被演化出来,而在几乎所有的鸟类身上都消失了?这将会是“最奇怪的演化事件”,她说道。

当她回到康奈尔大学,她下定决心学习一切有关鸟类阴茎的知识——结果却乏善可陈。在所有鸟类物种中,97%的鸟类都没有阳具。那些有的,包括鸵鸟、鸸鹋和鹬鸵,则有着与哺乳动物不同的器官。螺旋形的阴茎通过一口气膨胀爆发进雌性的体内,勃起并非充血而是充满淋巴液。精子通过外部的螺旋凹槽盘旋而入。

布伦南是第一个在这种大䳍中观察到插入式阴茎的人。但随后让她在所有的同行中脱颖而出的,是她所提出的问题:如果这一个是它的阴茎,那么阴道在干什么?“很明显,你不可能没有准备一个可以放进那种东西的地方,”她后来告诉《纽约时报》,“你需要一个车库来停车才行。”头一次,她开始思考并想象……呃……车库的大小、形状和功能。

(www.nytimes.com/2007/04/30/science/01duck.html)

2005年,在她将目光转移向阴道前,对阴茎的求知欲让她来到了位于英格兰郊外的谢菲尔德大学(University of Sheffield)。在意识到“我们对于鸟类生物学的这一极为基础部分的了解上,还留存着巨大的空缺”之后,她将她的研究重点转向了如今的鸟类阴茎演化。正是在这里她向演化鸟类学家蒂姆·伯克海德(Tim Birkhead)学习了解剖鸟类生殖器的艺术。她先是负责鹌鹑和雀类的解剖,而这两者都没有外置生殖器官。接着,她剖开了一只附近农场来的公鸭,看着面前的物体,不禁倒吸一口气。

大䳍的阴茎细长,就像是意大利面条。这一个则又粗又大,但同样也有这与前者相仿的螺旋形状。哇噢,她想着。

等等——这个东西要插进哪里?

似乎没有人知道答案。问题在于,典型的鸟类解剖技术几乎完全注重于雄性。当研究人员需要解剖雌鸭时,他们会一路切开阴道两侧直到子宫旁的贮精腺(在鸟类中被叫作“壳腺”),破坏了原本的解剖学特征。他们把剩下的组织扔掉,不再多看一眼。当她向伯克海德询问,一只雌鸭体内的生殖道是什么样时,她回忆道,他觉得和其他的鸟类一样:就是一条简单的管道罢了。

但她深知像鸭阴茎这样如此复杂且与众不同的附属器官,不可能单凭自己完成演化。如果阴茎是一条长螺旋,那么阴道也理应有着同等复杂的结构。

第一步,她需要找到一些雌鸭。布伦南和她的丈夫开到周边的农场买了两只北京鸭,她在一捆草垛上对其进行了安乐死。(布伦南的丈夫对这类旅程习以为常:“他会给我带路边的动物尸体作为求偶赠礼。”她说道。)她不再从生殖道侧边直接切开,而是花费数小时小心翼翼地剥去组织,一层又一层地剥开,“像在拆礼物的包装。”

果不其然,最后一个复杂的结构慢慢显现:弯曲如迷宫般,有着死胡同和隐藏隔间的结构。

当她展示给伯克海德时,他们都惊愕不已。他从来没有见过任何类似的东西。他打给了法国的一名同事,他联系的是一位研究鸭生殖解剖学的世界级专家,并询问他是否听过这些结构。回复是他并不知道。这位同事随后去解剖了他自己的雌性标本,也发现了同样的结构:那是一条“无与伦比的阴道”。


解剖后的鸭阴道(左)和相应的阴茎(右),以相反的方向发生螺旋。© Patricia Brennan

对布伦南而言,这似乎是雌性在某种方面配合雄性,以及繁殖过程的结果。但奇怪的事出现了:阴道旋转的方向与阴茎恰恰相反。换句话说,这一个阴道演化的目的似乎并不是为了配合阴茎,而是避开它。“我实在是无法理解,”布伦南说道。她将组织保存在福尔马林的罐子里,花了好几天翻来覆去观察,想弄明白复杂背后的可能原因。

正是这时,她开始思考起其中的矛盾。鸭子的性交,她想,很可能十分凶残。鸭子的交配期一般长达一个季节以上。然而,总会有雄性挥舞着双翅,无时无刻骚扰并想要骑上那些已经配对了的雌性。这种行为导致剧烈的挣扎,后果可能是雌鸭遭到伤害,甚至溺亡。在一些种群中,高达40%的交配行为是强迫的。这种冲突通常是由两性的竞争目标所导致:雄鸭想要生产尽可能多的后代,而雌鸭想要选择能和它一起生下孩子的父亲。

(www.newyorker.com/tech/annals-of-technology/duck-sex-and-the-patriarchy)

这个矛盾对立的故事,布伦南猜测,也帮助了鸭类生殖器官的塑造形成。“那时我的反应就是:我靠!”她说,“如果这都是真的,那也太疯狂了。”

她开始联系横跨南北美洲的不同科学家,来搜集更加充分的标本。其中一个标本来自凯文·麦克拉肯(Kevin McCracken),一名来自阿拉斯加大学(University of Alaska)的遗传学家,他在冬天一次短途旅行发现了阿根廷湖鸭(Argentine lake duck)中已知最长的鸭阳具,足足有17英寸(约合43.2厘米)。他认为这可能是雄性适应雌性对那话儿的择偶偏好的结果,但并没有费心去解剖雌性标本。

(academic.oup.com/auk/article/117/3/820/5561716?login=false)


阿根廷湖鸭的螺旋形超长阴茎。© ResearchGate

当布伦南联系上他时,得知能够帮助她收集更多样本的麦克拉肯喜悦溢于言表。如今,他也承认当初没有考虑观察雌性方面可能是男性偏见的结果。“有一个女性研究这个方向是十分恰当的,”他说道,“我们不再必须由一个男性来做这些事。”

﹡﹡﹡

通过小心地解剖16种不同水禽的生殖器官,布伦南和她的同事发现,鸭类有着所有已知鸟类都无法比拟的阴道多样性。这些阴道里景象实在是五花八门。而这一切的主要目的,就是让雄性更难完成任务:就像是一个中世纪的贞操带,如此构造来阻挡雄性爆发式袭击。

在一些样本中,雌性的生殖道阻挡了阴茎完全膨胀,同时还有许多口袋样的死路来困住精子。一些其他的样本中,泄殖腔周边的肌肉能够将不想要的雄性精子拒之门外,或者对倾心的追求者批准进入。

(journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0000418)


当她仔细解剖一只雌鸭的生殖道时,布伦南发现了一个精巧的弹簧形结构,它的螺旋方向与雄鸭的身体相反。© Catherine Delphia

不管雌性所做的有多么猎奇,事实则证明结果非常成功。在鸭类中,只有2%到5%的后代是强暴者的子嗣。雄鸭的侵略性和授精能力越强,雌鸭的生殖道也越复杂越长。“当你在解剖这些禽类的时候,预测另一性别的形态是十分简单的。”布伦南这样告诉《纽约时报》。

这是有关于生育控制权的抗争,可却不是关于身体自主权的:尽管一只雌鸭无法避免物理上的侵害,但她的身体构造能让她在强迫性交配后还有着决定自己后代基因的权利。

鸭类的阴道,布伦南意识到,并不是生物学家所宣称的那样被动、简单的结构。它实际上是一个绝妙构造的反阴茎装置那么这一形态在其他的物种身上又会有什么不同呢?

新世界的大门在布伦南的眼前缓缓打开:无人问津过的动物阴道原来是如此种类繁多、百花齐放。几百年以来,生物学家对阴茎不吝溢美之词,赞颂它的长度,宽度,武装程度。而布伦南作出的贡献,或许看上去简单,却成功补全了生殖器这一不完整等式的两边。

她意识到,阴道要比所有人想的要更加复杂多样。很多时候,它们同时积极充当了许多角色:决定是否让异物进入、如何解决精子,以及是否让雄性顺利完成任务完成授精等。阴道,单凭自身,就是个十分了不起的器官。“充满了各种腺体、肌肉和胶原蛋白,并且不断变化的同时抵御病原体,”她说道。“真是令人惊叹的结构。”

(journals.plos.org/plosbiology/article/info:doi/10.1371/journal.pbio.1001851)

(www.scientificamerican.com/article/its-time-to-take-the-penis-off-its-pedestal/)

为了将研究集中在雌性生殖器官上,她知道自己必须要把眼界扩大到鸭类之外,并将雌性生殖器“有关交配的黑匣子”打开的更大些。与此同时,随着她不断探索生殖器官,从蛇的细小、分叉的两头阴茎到蝙蝠的钩状阴道,她不断发现一个趋向一致的故事:雄性和雌性似乎在一场生殖军备竞赛中不断共同演化,致使双方的性器官都变得精细复杂。

而事实证明,冲突,仅仅是塑造生殖器的冰山一角。

﹡﹡﹡

数十年来,生物学家们记录了一项在海洋哺乳动物(海豚、鲸鱼和江豚等)的生殖道中发现的奇怪特征:一系列肉质的褶皱,像是一层层叠起来的漏斗,一直延伸到宫颈。在文献中,它们通常被描述为“阴道褶皱(vaginal folds)”,并被认为其演化的目的是为了将能消灭精子的海水隔绝在子宫外。但对正在学习海豚生殖解剖的加拿大博士生达拉·奥尔巴赫(Dara Orbach)而言,这样的功能似乎无法解释她所发现的差异。2015年,一次偶然的机会使她与布伦南邂逅,她随后带着她收集的冰冻阴道样本,来到了布伦南的实验室一同调查。


雄性港湾鼠海豚阴茎3D建模图(a);雌性港湾鼠海豚阴道3D建模图(b);雌性海豚充满褶皱的生殖道解剖图像(c);雄性港湾鼠海豚暴露在外的阴茎(d)。© ResearchGate

她们一开始的发现,深深地让她们想起在鸭身上发生的故事。例如港湾鼠海豚(harbor porpoise),有着螺旋形状的阴道,其中有许多褶皱用来阻断通向宫颈的道路。鼠海豚的阴茎,顶端则有一个像手指般的肉质凸起,演化出这一形态的目的似乎是为了穿过一层层的肉壁到达宫颈。正如在鸭体内发生的类似,雄性与雌性都为了在生殖繁衍中占据上风共同演化出了专门的形态特征。


微电脑断层扫描图像显示,普通雄性宽吻海豚的阴茎(红色)是如何进入雌性海豚有着复杂褶皱与折弯阴道的。© DARA ORBACH, DALHOUSIE UNIVERSITY

然后,正当她们在解剖海豚阴道时,科学家们发现了另一件事:一个部分隐藏在皱起皮肤包裹下的巨大阴蒂。和人类小的可怜、难以察觉的阴蒂相比(事实上人类阴蒂的完整解剖结构并不小,详见《》一文。编者注),眼前的大小让人难以移开视线。当它被完全解剖出来后比一个网球还要大。“简直是个庞然大物。”布伦南说道。

(www.scientificamerican.com/article/the-clitoris-uncovered-an-intimate-history/)

海豚有着发达的阴蒂组织并不是什么意外。布伦南和奥尔巴赫都十分清楚,这一迷人的生物有着频繁的性活动,出于快感以及社交等等的原因。雌海豚会通过摩擦沙子、其他海豚的鼻子,或者海床上的物体来进行自慰。而当所有的科学家都猜测海豚的阴蒂形成可能是为某种目的服务的时候,没有人尝试去思考它究竟是如何工作的。

(www.nytimes.com/2022/01/10/science/dolphins-clitoris-sex.html)

通过解剖11具海豚尸体的阴蒂,并用微电脑断层扫描技术(micro CT scanner)分析样品,研究者们发现了一个大致三角形状的复杂组织,位于阴道的开口处——十分容易接触到阴茎、鼻或鳍。其中包含两种类型的勃起组织,均为海绵质地且疏松多孔,在性唤起时能够肿起。这些组织同时也会随着青春期发育并改变形状,意味着它们将会在成年性生活中扮演着重要角色。这些直径足有0.5毫米的神经元大得惊人,分布在皮肤浅层的敏感神经末梢网络中。

简而言之,海豚的阴蒂与人类阴蒂十分类似——她们在2022年1月份发表的一篇论文中有所提及。不仅如此,它们的运作方式也或许和人类的一样。布伦南不能完全肯定海豚会获得高潮,“但我非常确定对它们而言,性爱一定爽得要死。或者至少摩擦阴蒂的感觉很棒。”她说道。

(www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822(21)01544-X)


2018年,奥尔巴赫和布伦南根据14个物种的海洋哺乳动物制作的倒模,发现鲸类史无前例的阴道多样性。奥尔巴赫经常能够仅通过阴道形态学来判断出究竟是什么物种。© Dara Orbach and Patricia Brennan

在研究海豚之前,甚至连布伦南都没有怎么思考过非生殖性行为(译者注:不以物种繁衍为目标的性行为)在生殖器演化中所起到的作用。换句话说,她在这之前一直都信奉着经典的达尔文主义思维:“在我的眼里,一切最终都是为了生殖服务。”或许有可能,她想着,这些行为能够激励将来的生殖性行为,以达到繁衍更多后代的目的。或者,一个雄性动物刺激阴蒂的能力也许能够影响雌性对配偶的选择。

然而,当话题转向生殖器演化后,达尔文则表现得差强人意。进化论之父对生殖器官几乎避而不谈,仅阐述了它们的主要功能是机械式地耦合在一起,就像是一把锁和一把钥匙。不仅如此,他自作主张将几乎所有的雌性动物都定义为贞洁、温和,且缺乏性冲动的。在他不为人所熟知的作品中,达尔文描述了一个雌性对她们的“丈夫”俯首称臣、坚守“结婚誓言”的世界。尽管他观察到了不少反面例子——有着多个“丈夫”、或者为了寻求快感而交配的雌性——他极力与它们撇清关系,背后的原因很可能出自维多利亚时期的礼仪和偏见。

在达尔文的眼中,雄性才是性行为中的主导和主要驱动力。与之相反,雌性动物所扮演的角色,主要是在相互竞争的雄性当中进行抉择。“雄性动物的身份几乎总是求爱者;而它们自身也通常配备着用以对抗竞争者的特殊武器。”他在1871年的《人类的由来及性选择》(Descent of Man, and Selection in Relation to Sex)一书中写道。“它们总体上要比雌性的体格更强壮,体型更巨大,且拥有着勇敢好斗的必要品质。”


如果用钥匙和锁孔来类比,那么锁眼(雌性生殖器官)“设置”了曲折复杂的反插入,从而导致钥匙(雄性生殖器官)难以打开那扇通向受孕的大门。© Armando Veve

一个半世纪过后,达尔文的见解在领域内依旧还有着挥之不去的阴影。在布伦南对动物阴道大胆探索的路上,她正挑战着许多昔日的假道学踪迹,在达尔文所遗留下来的男性偏见以及对雌性生殖器的意兴阑珊。就连她也曾被这样的思维模式所禁锢住了:具体来说则是,她对生殖器的印象还停留在,异性间以生殖为目标的性行为的耦合工具上。

(www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.0901217106)

而在海豚身上所发现的让她产生了顿悟。在她面前的阴蒂指向了某件不言而喻的事实:性并不只是为了繁殖。

如今,我们认识到了性器官的功能远不止是机械性地耦合这么简单。它们还能够传递信号、作为象征,以及挑逗——不仅仅是对潜在的配偶,同时也是对一个群体里的其他成员。在人类、海豚及更多的动物身上,性行为能够用来加强友谊、巩固合作,表现支配与服从的关系,并作为调解与维和的社会谈判技巧。这些话语来自演化生物学家琼·拉夫加登(Joan Roughgarden)的著作《演化之虹:自然界与人类中的多元,性别与性行为》(Evolution’s Rainbow: Diversity, Gender, and Sexuality in Nature and People.2004)。

这些其他的用途或许是动物性器官如此千奇百怪的由来。雌性蜘蛛猴长长的、下垂的阴蒂是用来散发气味;臭名昭著的鬣狗的阴蒂,尺寸和形状与雄性阴茎相仿,被用来排尿、交配及生产;就连达尔文也短暂提及,猴子光彩夺目的性器官——长尾黑颚猴与山魈彩虹般的生殖器,雌猕猴在发情期出现的鲜红肿胀——或许能够象征社会地位,并避免族群间的冲突。

(www.nature.com/articles/015018a0)


雌性蜘蛛猴下垂的阴蒂。© Wikipedia

这些有关“生殖器地理学(拉夫加登的说法)”的多样化例子提供了除生殖以外的多种用途。“我们身上的所有器官都是多功能的,”她指出,“为什么性器官不能是呢?”

纵观动物王国,同性间性行为十分普遍。在雌性为主导的物种里,以倭黑猩猩为例,同性性行为至少和异性性行为同样普遍。值得注意的是,雌性倭黑猩猩有着硕大、足足有哈密瓜大小的肿胀阴唇,以及明显突出、勃起时可长达2.5英寸(6.35厘米)的阴蒂。一些灵长类动物学家甚至提出假设:这些惊为天人的阴蒂所在的位置——即与人类相同,在身体的正面,而不是像猪和羊那样在阴道的内侧——或许有利于同性间的生殖器摩擦。

“从逻辑上来说,这一位置的演变确实更适合它们所发生的性行为,”灵长类动物学家艾米·帕里什(Amy Parish)说道,她是第一个将倭黑猩猩社会描述为母权制的科学家。灵长类动物学家弗朗斯·德瓦尔(Frans de Waal)也发现:“倭黑猩猩朝前的阴户和阴蒂强烈暗示了雌性性器官出现在这个位置是适应的结果。”

(www.scientificamerican.com/article/bonobo-sex-and-society-2006-06/)

拉夫加登于是据此将这一构造的阴蒂称为“莎芙的印记”(莎芙是古希腊抒情诗人,因在诗中以直白的口吻表达对女性的爱欲,被后世视作女同性恋的标志性人物,译者注)。而且鉴于倭黑猩猩就像黑猩猩一样,是与我们关系最近的表亲(它们与我们的基因组有着98.5%的相似度),她不禁思考,为什么没有更多的科学家指出是否人类也有着与之相似的进程。

这些问题放在如今的性选择框架中,变得难以启齿。这些有关好胜雄性与挑剔雌性的简单粗暴假设,正如达尔文曾经把雌-雄配对与生殖直接绑定,并理所当然认为这是自然界的基本单位一样。他所提出的理论,即忸怩的雌性在挤破头的雄性中进行选择,仅仅解释了性行为的一点皮毛。而那些后来达尔文的追随者们,同样将异性间性行为当作性的唯一真理,并对其他所有的模式都当作猎奇或例外。

这种套路带来的影响绝不仅仅是学术上的。对动物中的同性恋关系的曲解否定,以及将这种行为视作怪异或例外的态度,也助长了针对人类社会中性少数群体的负面看法。达尔文的理论在今天更常被误用,宣传人类的本性该如何或不该如何云云。拉夫加登作为一名跨性别女性,相比与其他人更能够看清其背后的中伤。性选择理论“否定了我在自然界中的位置,并将我排挤到了一个无法接受的刻板印象中——我试过了。”她在《演化之虹》中写道。

仅把注意集中在少数几例夸张的性冲突之上——“两性战争”的由来——模糊了其他参与塑造性器官的强大力量。这样的做法忽略了那些两性间合作并协商的物种,包括实行单配偶制的信天翁和企鹅等海鸟类,还有那些同性恋与异性恋绑定同样紧密的物种。我们眼前所浮现的事实是,所有这些令人惊叹的动物生殖器官的源头,也是同样壮丽地多元:冲突、交流、对快感的渴求……多如繁星。

而这对布伦南和拉夫加登来说,正意味着解放。“生物学不该限制我们的潜力。自然给予了我们玲琅满目的可能性,我们有着无数种生活方式,” 拉夫加登写道。我们生活的世界与其是贞洁的维多利亚情侣们成双成对走上诺亚干净整洁的方舟,不如是“是由一道又一道的彩虹组成,彩虹之中有着另一道彩虹,无限地衍生下去”。

文/Rachel E. Gross

译/以实马利

校对/兔子的凌波微步

原文/www.smithsonianmag.com/science-nature/why-have-female-animals-evolved-such-wild-genitals-180979813/

本文基于创作共享协议(BY-NC),由以实马利在利维坦发布

文章仅为作者观点,未必代表利维坦立场



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