蒙特波卡：始新世的海洋之窗（1）（作者：达达）

恐龙灭绝后1600万年，地球上的海洋是什么样的？

5000万年前，今天的意大利曾是一片汪洋。古老的特提斯海水光接天，无际的海面泛着雪白的波浪，碧蓝的海水为无数生物提供了栖身之所。当它们死去，松软的泥沙包裹住它们的遗体，在漫长的变化之中使它们成为化石。5000万年过去，沧海桑田，昔日浩瀚的海洋已几乎消失，只剩下里海、黑海和地中海三处孑遗讲述着那个古老的故事。沧海已逝，但那些化石却永远留存下来，在阿尔卑斯山脉以南为世界留下一处令人为之震撼的宝藏。

5000.2万年前的地球，始新世伊普雷斯期，非洲北面即是特提斯海。

中中新世的特提斯海，青藏高原隆起后，这片海洋迅速衰退。

这里是蒙特波卡（Monte Bolca）化石库，地处意大利波卡村附近，蒙特波卡的化石早在16世纪就为人所知。始新世伊普雷斯期和卢台特期的时光被压缩在薄薄的底层之中，造就了一个令人叹为观止的化石宝库。这些化石来自始新世生物的各个类群，从植物到鱼类再到四足动物应有尽有，也正因如此，蒙特波卡化石库被一些学者称为“始新世之窗（window of Eocene）”。

关于一场蒙特波卡化石展的绘画

蒙特波卡的化石中，最引人注目的莫过于其中的鱼类。现代鱼类的辐射演化大约开始于晚侏罗世，到始新世已经有1亿年的光景。经过1亿年的适应辐射，鱼类的各个目级类群在始新世基本上已经全部出现。尤其是自晚白垩世以来，最高等的辐鳍鱼鲈形亚类（Percomorphaceae，属于棘鳍类/棘鳍总目）闯入了演化的高速公路，在不到1亿年的时间里迅速分支，鱼类的系统发育树上因此画出了一把巨大的扫帚。白垩纪的所有鲈形亚类类群都处于草创阶段，体型微小且化石稀缺，直到白垩纪-古近纪灭绝事件之后它们才真正出现体型和种类同步暴发的局面，而蒙特波卡的化石便是这一历史的最好见证。

现生棘鳍类的系统发育，虚线圈为K-Pg灭绝事件，实线圈为蒙特波卡

目前人们在蒙特波卡发现的鱼类的科有约100个，而这里数字至今还在不断上升，通过对这些类群组成的分析，人们认为蒙特波卡在当时应该是一片浅海珊瑚礁，而蒙特波卡的鱼类，则被称为“最早的珊瑚礁鱼类”，然而一个比较搞笑的事实是，蒙特波卡似乎没有珊瑚化石出土。作为古生代后造礁珊瑚的主力，石珊瑚在三叠纪就已经出现，而始新世距此已有将近两亿年的时间，石珊瑚应当已经十分繁盛，何况蒙特波卡的鱼类类群中，绝大部分在如今都是以珊瑚鱼为主。我们的确可以以此推测出一个上古的珊瑚都市，但如果没有珊瑚的化石出土，这一切猜想似乎都有点空中楼阁之感。

Margarophyllia，三叠纪的石珊瑚化石，2.3亿年前

同为刺胞动物，蒙特波卡的水母倒是不缺

在蒙特波卡的所有鱼化石中，最早被科学描述的，是一条生活在伊普雷斯期的鳂（wēi）——波卡金眼鲷（Berybolcensis leptacanthus）。在这里还有一种鳂被称作始棘鳞鱼（Eoholocentrum macrocephalum），不过相对要少见一些。这两个物种都属于鳂科金鳞鱼亚科，它们有着大大的眼睛，与现在的鳂类似，这些鱼也许生活在较深的海域，巨大的眼睛能够帮助它们尽可能多地收集光线，但也可能它们只是简单的夜行鱼类——就像现在的大部分鳂一样。

波卡金眼鲷，鳂科标志性的大嘴大眼一览无余

始棘鳞鱼，实际上它的体型可能更接近于锯鳞鱼属而不是棘鳞鱼属

第三种在蒙特波卡发现的鳂，Tenuicentrum lanceolatum

今天，鳂科依然存在于世界各地的海洋之中，它们是鳂形目下的唯一一科，而鳂形目又是金鳞鱼亚类下的唯一一目，它们是鲈形亚类的姐妹群，身披坚硬的鳞片，栖息在浅水的礁岩地带或深海中，以网兜似的的大嘴捞取礁石间的浮游生物，而这样的生活方式也许早在五千万年前的始新世就已经出现在这个类群之中了。

我自己饲养的一条鳂，也许是六角锯鳞鱼，但不敢下断论

深海骨鳂（Ostichthys kaianus），一种典型的深海鳂类

在世界的许多地方，鲹（shēn）形目下的鲹科（Carangidae）都是重要的经济鱼类，相信至少许多人对于俗称金鲳的布氏鲳鲹（Trachinotus blochii）都不会陌生。现在的各种鲹在始新世当然是没有的，假如你穿越到5000万年前的蒙特波卡，想要尝尝鲹的味道大概也不是难事。仙鲹（Ceratoichthys pinnatiformis）是蒙特波卡最为著名的鱼类，它们有着夸张的鳍，神似今天的神仙鱼属（Pterophyllum），甚至连大小都没有相差太多。多年以来，这种早期的鲹一直被用作意大利古生物研究学会（Società Paleontologica Italiana）的标志，想来也是，不再有什么东西比一条花枝招展的鱼更富有吸引力了。

横纹神仙鱼（Pterophyllum altum），最大的一种神仙鱼

似鲳鲹（Trachicaranx pleuronectiformis）也是一种见于蒙特波卡的鲹。与仙鲹不同，似鲳鲹的体型圆润，而且只有一个背鳍，类似于今天的鲳鲹，但是它的背鳍和臀鳍都比较低矮，整体看来像个刺鲳（Psenopsis anomala，刺鲳科）。

野外的布氏鲳鲹（Trachinotus blochii）

刺鲳（Psenopsis anomala）俗称海鲫，也是我国的重要食用鱼类

在这里，还有早先鰤（Seriola prisca）的化石出土，它属于鲹科鰤（shī）属，大约有36厘米长，是一种小型的鰤。早先鰤与今天的长鳍鰤（Seriola rivoliana）比较接近，后者是一种适应开阔海域的快游鱼类，以小鱼和乌贼等为食，早先鰤可能也是这样，虽然它自己也没有多大。

早先鰤的化石

长鳍鰤的体长可达190厘米，是早先鰤的5倍以上

不知道有没有人看到鰤字心头一震。

鰤鱼的另一种形态

在蒙特波卡，人们还发现了其他的一些鲹类，比如副鲳鲹（Paratrachinotus tenuiceps）之类，不过都大同小异。2014年的统计显示目前人类已知的蒙特波卡鲹类有7种，属于不多不少的状态。鲹这一类群从古近纪一路走来，如今已有超过5000万年的历史，今天的鲹广泛分布于全球各地，无论是广袤的远洋还是近岸的珊瑚礁甚至淡水河流，鲹无处不在。崛起5000万年后，这一新兴的类群已然成为海洋中最重要的鱼类之一。

珍鲹（Caranx ignobilis），最大的鲹属鱼类

纪录片《非洲》中深入穆坦图河的珍鲹

眼镜鱼科（Menidae）是鲹的近亲，它们同属于鲹形亚系。今天的眼镜鱼科下只有眼镜鱼（Mene maculata）一种，但在蒙特波卡的地层中，人们发现了另外两种眼镜鱼——椭圆眼镜鱼（Mene oblonga）和长丝眼镜鱼（Mene rhombea），它们与今天的眼镜鱼在体型上并无太大差异，同属于眼镜鱼属。眼镜鱼的化石最早可以追溯到古新世时期，今天的眼镜鱼是一种偏向于深水的近岸小型鱼类，历史上的几种眼镜鱼可能也是如此。

椭圆眼镜鱼（Mene oblonga）

长丝眼镜鱼（Mene rhombea）

眼镜鱼（Mene maculata）

鲹的另一近亲——薄身始尖吻鲈（Eolates gracilis）也出现在这里，它属于锯盖鱼科始尖吻鲈属，是一种掠食性鱼类，漏斗一样的大嘴可以突然弹出吞下远处的猎物。尖吻鲈类的分类在本世纪一波三折，它们原本归属于锯盖鱼科下作为一个亚科即尖吻鲈亚科，十几年前又被独立成单独的尖吻鲈科，而在近年，在分子结果的支持下，尖吻鲈又回到了锯盖鱼科内部……

薄身始尖吻鲈（Eolates gracilis）

尼罗尖吻鲈（Lates niloticus），维多利亚湖鲷数量锐减的元凶之一

在蒙特波卡，与鲹形目同属鲹形亚系的旗鱼目也占有一席之地。古喙鱼科（Palaeorhynchidae）是旗鱼目下已经灭绝的一个早期类群，而祖氏古喙鱼（Palaeorhynchus zorzini）是蒙特波卡唯一的古喙鱼，也是唯一的旗鱼目鱼类。这些早期的尖嘴鱼类像是颌针鱼的升级版，倒是不太像今天的旗鱼科和剑鱼科。古喙鱼这样的体型已经可以应付高速的游动，但要像今天的旗鱼和枪鱼那样突破90km/h大概还差得有的些远。

祖氏古喙鱼（Palaeorhynchus zorzini）

祖氏古喙鱼（Palaeorhynchus zorzini）

黑枪鱼（Istiompax indica），最快的鱼类之一

蒙特波卡还有一种长得跟古喙鱼比较像的，叫做长吻波氏鱼（Blochius longirostris），不过属于波氏鱼科，它也是一种棘鳍鱼类，但直到文章发出我也没有弄清楚它到底在棘鳍类内部的哪个位置……

长吻波氏鱼（Blochius longirostris）

长吻波氏鱼（Blochius longirostris）的复原图

俗称比目鱼的鲽形目是鲹形亚系的另一大户。在蒙特波卡，人们发现的比目鱼共有3种：矛盾原鲽（Amphistium paradoxum）、查氏异泳鲽（Heteronectes chaneti）和小体始鲆（Eobothus minimus），其中前两种是“未成形”的比目鱼，它们就像比目鱼演化史上的半成品一样，眼睛的确是移动了，但依然两面都有，只是不太对称。原鲆和异泳鲽同属于原鲆科，除了眼睛外，它们还有着许多原始的特征——比如背鳍和臀鳍的鳍棘，这样特征性的鳍棘在今天的比目鱼中几乎完全消失，只有最原始的鳒属（Psettodes）还保留着这一结构。

矛盾原鲽（Amphistium paradoxum）

矛盾原鲽（A. paradoxum），眼睛可能画反了

查氏异泳鲽（Heteronectes chaneti）

查氏异泳鲽（Heteronectes chaneti）及比目鱼眼睛的演变

大口鳒（Psettodes erumei）的幼体

而小体始鲆（Eobothus minimus）则是一条典型的比目鱼，只是它的分类地位尚待确认，有人认为它是鲆科，但大概不是，不过无论如何鲽形目顶冠类群它是出不去的了。

小体始鲆（Eobothus minimus），确实不大

小体始鲆（Eobothus minimus）复原图

今天的孔雀鲆（Bothus lunatus），鲆科鲆属

拉丁文翻译依据

蒙特波卡的化石物种大多没有现成的中文名，所以在写作的时候进行了翻译，翻译依据如下

1.Berybolcensis leptacanthus（波卡金眼鲷）：仅译属名，Bery指金眼鲷（Beryx），bolcensis意为“产自波卡的”

2.Eoholocentrum macrocephalum（始棘鳞鱼）：仅译属名，Eo意指始新世，holocentrum为棘鳞鱼属

3.Ceratoichthys pinnatiformis（仙鲹）：仅译属名，Cerato-意为角，ichthys意为鱼，但是我没按拉丁原意来…

4.Trachicaranx pleuronectiformis（似鲳鲹）：仅译属名，意指其与鲳鲹相似

5.Paratrachinotus tenuiceps（副鲳鲹）：仅译属名，Para意为“副”，trachinotus为鲳鲹属

6.Mene oblonga（椭圆眼镜鱼）：oblonga椭圆

7.Mene rhombea（长丝眼镜鱼）：我没有找到rhombea对应的含义，长丝是根据形态直接起的名字

8.Eolates gracilis（薄身始尖吻鲈）：Eo意指始新世，lates为尖吻鲈属，gracilis意为“薄的”

9.Palaeorhynchus zorzini（祖氏古喙鱼）：zorzin，人名

10.Blochius longirostris（长吻波氏鱼）：longirostris，长吻

11.Heteronectes chaneti（查氏异泳鲽）：heter-，不同的；nectri，泳者；chanet，人名，B. Chanet，种加词意在纪念他及其对化石鲽形目研究的贡献

12.Amphistium paradoxum（矛盾原鲆）：属名没有直译（啊找不到论文那就随便拟一个凑合了）；paradoxum，矛盾/悖论。

13.Eobothus minimus（小体始鲆）：Eo，指Eocene，始新世；bothus，鲆属；minimus，小的

参考文献

1.Stolarski et al.,2011.The ancient evolutionary origins of Scleractinia revealed by azooxanthellate corals

2.Cesare Andrea Papazzoni,Luca Giusberti,Giorgio Carnevale,Guido Roghi,Davide Bassi,Roberto Zorzin,2014.The Bolca Fossil-Lagerstätten: A window into the Eocene World

3.MATT FRIEDMAN1,G.DAVID JOHNSON.2005.A NEW SPECIES OF MENE (PERCIFORMES: MENIDAE) FROM THE PALEOCENE OF SOUTH AMERICA, WITH NOTES ON PALEOENVIRONMENT AND A BRIEF REVIEW OF MENID FISHES

4.Matt Friedman.2008.The evolutionary origin of flatfish asymmetry

作者简介

达达，微博认证科学科普博主，沉迷水族十余年，专注于生物，热衷生物分类及周边，并希望将来以此为业。