Plant Cell | 植物响应碳氮营养的泛素化调节机制

撰文 | SHR

责编 | 王一

泛素化作为一种翻译后修饰过程在生物体内各种蛋白的活性中发挥着关键调控作用，研究表明泛，素化过程参与包括货物蛋白的膜运输在内的许多细胞过程，从而在植物的环境变化响应中发挥功能【1】。

碳和氮是生物体的基本组成成分，碳氮养分的相对平衡是植物生理代谢过程的关键调节因子，比如在幼苗发育早期的高碳氮比会抑制幼苗生长并导致花青素积累，而成熟期的高碳氮比条件则会加剧衰老 【2】 。日本Hokkaido University的 Takeo Sato 研究组前期研究发现，拟南芥中的碳氮营养信号传导受到T6P （6-phosphate-trehalose, Tre6P， 6-磷酸-海藻糖） -SnRK1 （SNF1-related protein kinase 1 complex） 分子模块的调节，并且发现膜定位泛素连接酶ATL31 （ARABIDOPSIS TOXICOS EN LEVADURA 31） 作为SnRK1 调节的激酶的下游靶标在植物对高碳低氮胁迫的耐受性中发挥潜在功能 【3,4】 ，但是关于ATL31参与拟南芥碳氮胁迫响应的过程的具体调控机制尚不清楚。

近日， Takeo Sato 研究组在前期研究基础上，进一步在拟南芥中鉴定了了ATL31 的相互作用蛋白，并揭示了其协同调控拟南芥响应碳氮变化的机制。该研究成果以题为The TGN/EE SNARE protein SYP61 and the ubiquitin ligase ATL31 cooperatively regulate plant responses to carbon/nitrogen conditions in Arabidopsis发表在The Plant Cell上。

该研究首先研究了ATL31 的亚细胞定位，发现其定位于多个细胞器，包括质膜、TGN/EE （反式高尔基体网络(trans-Golgi)/早期内体(endosome) ） 和LE （晚期内体，late endosome） ，并在液泡中降解。通过免疫共沉淀和酵母双杂等试验发现，TGN/EE定位的SNARE (soluble N-ethylmaleimide-sensitive factor attachment protein receptor） 蛋白SYP61与跨膜泛素连接酶 ATL31 相互作用。该研究还表明，SYP61表达的抑制会影响ATL31的亚细胞定位，导致ATL31蛋白更多的分散在细胞质中，表明SYP61 是 ATL31 正确定位所必需的。

研究人员进一步分析了SYP61 是否参与 ATL31 介导的高碳低氮营养应激响应。结果发现，syp61 突变体高碳低氮营养胁迫敏感并且绿色子叶减少，而在syp61 背景中过表达 ATL31 则对高碳低氮胁迫不敏感。然而，在含有β-雌二醇 （SYP61表达抑制剂） 的培养基条件下，过表达ATL31并不能恢复syp61 突变体的表型，表明SYP61是ATL31 介导的高碳低氮营养应激反应的关键因子。最后，该研究表明SYP61在植物中泛素化，并且该过程受到ATL31的泛素化活性的调节以及碳氮养分有效性的影响。

syp61 knockdown mutants are hypersensitive to C/N-nutrient stress

综上，该研究明确了ATL31 的相互作用蛋白SYP61并证明了它们通过泛素化调节响应碳氮营养胁迫的机制。该研究为植物养分应激过程中的膜运输机制和泛素信号传导提供了重要的见解。

参考文献

【1】Isono, E. and Kalinowska, K.(2017). ESCRT-dependent degradation of ubiquitylated plasma membrane proteins in plants. Curr. Opin. Plant Biol.40: 49–55.

【2】Coruzzi, G.M. and Zhou, L.(2001). Carbon and nitrogen sensing and signaling in plants: emerging “matrix effects”. Curr. Opin. Plant Biol.4: 247–53.

【3】Li, X. et al.(2020). Protein Phosphorylation Dynamics Under Carbon/Nitrogen-Nutrient Stress and Identification of a Cell Death-Related Receptor-Like Kinase in Arabidopsis. Front. Plant Sci.11: 1–15

【4】Yasuda, S., Aoyama, S., Hasegawa, Y., Sato, T., and Yamaguchi, J.(2017). Arabidopsis CBL-Interacting Protein Kinases Regulate Carbon/Nitrogen-Nutrient Response by Phosphorylating Ubiquitin Ligase ATL31. Mol. Plant10: 605–618.

原文链接：

https://doi.org/10.1093/plcell/koac014