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被“绝命毒师”追击70年,木瓜的艰难求生之路

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说起木瓜,很多人都不会陌生,它们分为两类,一类是蔷薇科木瓜属的木瓜,叫药用木瓜,以药用为主;一类是番木瓜科番木瓜属的木瓜,叫番木瓜,我们平常吃的水果木瓜就是番木瓜。

番木瓜原产美洲热带地区,在明末清初期间,由西班牙和葡萄牙传教士带入中国,至今在我国已有300多年的栽培历史。因其果肉香气浓郁、汁甜味美,番木瓜受到了广大民众的喜爱,被奉为“岭南佳果”。

然而,很多人却不知道,番木瓜曾经差点因一场大病的侵袭而灭绝……

受到病害侵袭的番木瓜园

(图片来源:参考文献8)

这场大病,就是番木瓜环斑病。

被“绝命毒师”支配的番木瓜

番木瓜环斑病,是由番木瓜环斑病毒引起的一种番木瓜病害,病毒英文名Papaya ringspot virus,简称PRSV。该病最早于1949年的美国夏威夷被发现,随后在短短70多年的时间里,在墨西哥、日本、中国和澳大利亚等数十个国家和地区相继暴发,所过之处,瓜农两行泪,是目前世界公认的制约番木瓜产量的毁灭性病害。

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知识小彩蛋

尽管名字平平,但番木瓜环斑病毒其实有着强大的“家族背景”,它来自植物病毒最大的属——马铃薯Y病毒属,号称世界十大植物病毒的马铃薯Y病毒即出自该“家族”,后者可对马铃薯和辣椒等作物造成极大的破坏性,因此番木瓜环斑病毒尽得马铃薯Y病毒属“家族”的“毒学真传”,毒性很强。

番木瓜环斑病极易传染,且下毒手段颇多,能在短时间内完成传毒。当瓜园的木瓜树被番木瓜环斑病毒侵染后,感病植株的叶片只要与健康植株的叶片轻微接触摩擦就可传染病毒;同时,当人或者农具不经意间触摸到感病植株,如果没有对触碰过病株的手或者农具加以清洁消毒,就直接与健康植株触摸也可以传染病毒。

桃蚜

(图片来源:biodiversity4all.org)

此外,番木瓜环斑病毒还十分擅长搭“飞机”传毒。以桃蚜和棉蚜为首的蚜虫,只需要在感病植株取食2分钟,病毒就可以沾染在蚜虫的口器上,然后跟随蚜虫飞向健康的植株,蚜虫在健康植株上取食十几秒就可将病毒传入健康植株体内。这种蚜虫即食即传的快速传播方式是番木瓜环斑病毒自然传播的主要方式,传播率极高,如果疏忽防治,病毒只需7天就可快速扩散到整个瓜园。

当木瓜树感染番木瓜环斑病后,首先会在茎、叶脉及嫩叶的支脉间出现水渍斑,随后在嫩叶上出现黄绿相间或深绿与浅绿相间的花叶病症状;同时果实表皮会出现水渍状圆形斑点,几个圆斑可联合形成一大片斑块;最后病株叶片会大部分脱落,幼叶出现畸形叶,如鸡爪型、卷叶型和缩叶型;同时果实甜度降低,口感极差。感病植株会在1~4年内逐渐死亡,造成十分严重的损失。

感染RPSV的番木瓜树和番木瓜

(图片来源:参考文献[8])

星星之“毒”,可以燎原

1949年前,全世界种植有大量的番木瓜,一切都相安无事。然而1949年的某一天,夏威夷群岛之一的瓦胡岛上的瓜农发现瓜园中的番木瓜叶片形状像鸡爪子,果实上出现水渍状圆斑,植株濒临死亡。经过鉴定,人们发现是番木瓜环斑病毒在“兴风作浪”,于是便喷施了各种农药进行防治,然而全都无济于事,反而病情越来越严重,最终瓦胡岛番木瓜“阵地”失守,岛内几乎无法再种植番木瓜

于是,瓦胡岛的番木瓜种植者被迫迁移,在还没有被病毒侵袭的夏威夷大岛普纳地区继续种植番木瓜。然而卧榻之侧,岂容他人鼾睡,番木瓜环斑病毒无法忍受夏威夷岛内还有番木瓜的存在,于是趁普纳地区病毒防线未稳,便找准机会,强势入侵了普纳,普纳就此成为番木瓜环斑病毒“沦陷区”。后来种植者们几经搬迁,然而他们非但没能扼杀掉该病毒,反而把该病毒传播了出去,使其在世界各地为祸番木瓜。

中国自明末清初开始栽种番木瓜,上百年的时间里,番木瓜产业得到了快速发展。然而自20世纪50年代末引进了一些番木瓜品种,国内就开始有了番木瓜环斑病侵袭的迹象,不久后该病就在我国华南地区不断肆虐,瓜园发病率平均达到70%以上,广州和南宁地区发病率更是分别达到97%和92%,甚至还有加重的趋势。可以说,当时我国的番木瓜种植已近乎灭亡。

除此之外,以番木瓜为日常食物的泰国,也遭遇了番木瓜环斑病毒的严重侵袭。其中叻丕、龙仔厝、佛统及北碧4府的番木瓜全部感染了该病毒,无数瓜园绝收。同时素攀、罗勇及素叻他尼等府感染病毒率高达60%,遭受损失的面积超过9000万平方米,经济损失高达1.2亿人民币,多数地区再也无法种植番木瓜。

可见,番木瓜环斑病毒已经掀起了“世界大战”,无数番木瓜在其侵略下“瑟瑟发抖”,一场番木瓜保卫战已正式吹响号角。

电子显微镜下的番木瓜环斑病毒粒体

(图片来源:参考文献[9])

手段尽出,难抵侵略脚步

然而,人类在与番木瓜环斑病毒的交锋中,竟然节节败退,还被其占领了许多种植区。番木瓜环斑病毒好似番木瓜的“克星”,人类用尽各种方法,如杂交选育、化学防治和交叉保护等措施,仍然难抵番木瓜环斑病毒侵略脚步,其原因主要是:

1.番木瓜家族成员大多“体弱”

番木瓜属内有多个种,然而却没有能够抵抗番木瓜环斑病毒的种质资源,其高生种、青柄种很容易感病,矮生种和红叶品种较耐病,但只是相对而言,在病害流行的地区和年份,发病率都很高,品种抗病性差异并不显著。

2.番木瓜不喜欢“联姻”

番木瓜是异花授粉果树,通过杂交手段选育出了抗病和耐病品种,后代性状会发生分离,很难保持其抗病优良性状不变。据悉,有几种野生型番木瓜对PRSV有抗性,但它们与人工诱变栽培种杂交会产生杂交不亲和性和不育型杂种后代,因此杂交抗病的措施也失败了。

3.番木瓜环斑病毒善于“变身”

番木瓜环斑病毒变化速度很快,在世界各地区都有不同的株系,目前发现的番木瓜环斑病毒株系或分离物有36个,其中仅在我国台湾就有12个。由于番木瓜环斑病毒株系复杂,地域性区别大,至今尚无有效的化学药剂能加以控制。

因此,尽管科学家们使用了很多抗病毒的方法,但仍然收效甚微,且病毒还有进一步扩大的趋势,番木瓜已到了生死边缘。

转基因,救番木瓜于水火

就在人们只能看着番木瓜种植面积一点点地被病毒吞并而无能为力时,突然在1986年,有科学家成功把烟草花叶病毒的外壳蛋白基因转入了烟草,获得了世界上第一例抗病毒转基因植物,且抗病表现良好。于是乎,科学家们由烟草联想到了番木瓜:转基因番木瓜是否也可以抵挡番木瓜环斑病毒?

由于番木瓜病情告急,美国的科学家在转基因烟草成功的当年就开始致力于转基因番木瓜的研究,仅用了4年时间,就获得了世界上首例转基因番木瓜,且抗病毒表现良好。科学家们大受鼓舞,便将转基因、杂交和回交等手段结合起来,成功培育出“SunUp”、“Rainbow”和“Laie Gold”等转基因品种。这些品种不仅对番木瓜环斑病毒具有明显的抗性,还特别高产,生态适应性很强。

种植转基因番木瓜恢复往日繁荣的普纳地区

(图片来源:参考文献[8])

由于转基因番木瓜抗病优秀,在经过了严格的检验程序后,美国于1998年批准转基因番木瓜商业化种植。5年后,美国转基因木瓜分别被加拿大和日本等多个国家批准进口和种植,直接挽救了美国番木瓜产业。

等等,为什么只说挽救了美国番木瓜产业,而不是全世界呢?

那是因为番木瓜环斑病毒有很多株系,不同地区的病毒,其优势株系都是不一样的。其中,在美国抗病良好的转基因品种如“SunUp”、“Rainbow”,在中国就不具有抗性。因此,中国急需拥有自己的转基因番木瓜品系,解救还饱受病毒侵袭的中国番木瓜。

中国番木瓜的崛起之路

事实上,中国的转基因番木瓜研究很早便开始了,最早可追溯到1996年,当时中国台湾由中兴大学研究获得了对番木瓜环斑病毒具有高度抗性的转基因品系,后来中山大学、华中农业大学和中国热带农业科学院接连开展了转基因番木瓜的研究。但当时这些科研单位进行的转基因木瓜后续试验进展并不顺利,大多停滞在安全性评价试验阶段,均未能商业化种植。

但是中国人从不缺乏智慧,在美国人想打开中国转基因番木瓜市场的时候,由华南农业大学研究的转基因番木瓜品种“华农1号”历经6年,终于于2006年通过了严格的安全性评价试验,不仅在田间种植表现出了高度抗番木瓜环斑病毒的性状,而且食用和生态环境种植都非常安全,因此得到了可商业化种植的批准,也是中国如今唯一被允许商业化种植的转基因食用作物

转基因番木瓜树

(图片来源:参考文献[8])

从此,对番木瓜环斑病毒具有高度抗性的转基因番木瓜出现在了祖国大地上,并在中国南方广泛种植。转基因番木瓜的出现,让每年的农药费用最少减少了6000万元,降低农药使用量一半以上,使得环境污染减小,番木瓜发病率减少90%,提高了番木瓜产量与质量,保障了食品安全,这才有了如今的番木瓜食用自由。

结语

番木瓜环斑病毒给番木瓜带来了灭顶之灾,但转基因却挽救了番木瓜,在这场跨越70多年的斗争中,以人类的胜利而暂告一段落。

然而番木瓜环斑病毒仍然逍遥法外,如何彻底防治该病毒仍是一道世界难题。为此,希望更多的有志青年可以加入植物保护行列,早日破解这一难题,还番木瓜一个真正的“太平盛世”。

参考文献:

[1]周鹏,王树昌,沈文涛,言普,黎小瑛.我国番木瓜抗环斑病毒种质资源创新研究及应用[J].热带农业科学,2013,33(05):51-55+72.

[2]黄江华,黄嘉薇,张建军,彭仁.番木瓜环斑病毒研究进展[J].安徽农业科学,2008,(08):3257-3259.

[3]王威,郑诚乐.番木瓜环斑病毒致病特征及防治技术研究进展[J].福建果树,2009(03):62-65.

[4]赵辉,贺萍萍,郭静远,孔华,郭安平.应用现代生物技术防治番木瓜RNA病毒研究进展[J].分子植物育种,2017,15(11):4590-4599.

[5]潘志文,何荧,高洁儿,陈伟庭,周峰,姚涓,姜大刚.转基因番木瓜事件特异性多重PCR检测方法的建立[J].农业生物技术学报,2021,29(05):1016-1023.

[6]遗传工程番木瓜可挽救美国夏威夷的果树产业[J].生物技术通报,1997(06):41-42.

[7]李华平,张曙光,饶雪琴,阮小蕾,周国辉,范怀忠. 抗病毒转基因番木瓜华农1号的安全性评价[C]//中国植物病理学会2007年学术年会论文集.,2007:222-225.

[8]Fermin G,Gonsalves D . ENGINEERED VIRAL RESISTANCE: TRANSGENIC PAPAYA TRANSFORMED WITH SINGLE TRANSGENES CAN SHOW SINGLE OR MULTIPLE RESISTANCE TO DIFFERENT ISOLATES OF PAPAYA RINGSPOT VIRUS[J]. Plant Health Instructor.

[9] Gonsalves D,Ishii M . Purification and serology of papaya ringspot virus.[J]. Phytopathology, 1980, 70(11):1028-1032.

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不代表中科院物理所立场

来源:科学大院

编辑:荔枝果冻

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