【非细胞生物全系列—06】病毒—双链DNA病毒（下）

病毒—双链DNA病毒（下）
5.复层噬菌体科

复层噬菌体科(Tectiviridae)，也译作复层病毒科，tecti来自拉丁文的tectus，有有盖的之意。主要宿主为细菌。

肠杆菌PRD1噬菌体(Enterobacteriaphage PRD1)是复层噬菌体科复层噬菌体属微生物。

复层噬菌体科是含生物膜的一群普通噬菌体，可以分为两个亚群，一个亚群感染革兰氏阳性菌，另一个亚群感染革兰氏阴性菌。肠杆菌噬菌体PRD1是感染革兰氏阴性菌噬菌体的模型生物。这一亚群还包括PR3、PR4、PR5、PR722和L7。这类噬菌体感染习栖接合质粒的各类革兰氏阴性菌，如大肠杆菌、鼠伤寒沙门氏菌和铜绿色假单孢菌。敏感性取决于细胞表面的受体，这些质粒由不相容质粒P、N、W编码，通过将编码PRB1受体的质粒转移到另一个菌体，很容易将不敏感的菌株转变成敏感菌株。肠杆菌噬菌体PRD1是研究蛋白质-膜和DNA-膜相互作用的模式生物。

肠杆菌噬菌体PRD1病毒颗粒由一个20面体蛋白质外壳、一个蛋白质脂膜和位于膜内的双链DNA基因组组成。蛋白质外壳直径65nm，由主要蛋白质P3和次要蛋白质P5组成。P3和P5寡聚体都非常稳定，在2%SDS存在下，能经受70℃的高温。P3分子质量为43.1kDa，其N-末端位于病毒内，N端的294个氨基酸足以三聚化。P5分子质量为34.4kDa，有类胶原三聚体基序（Glu—x-y）6，微生物胶原酶将P5切割成两个区，其大小相当于类胶原分开N和C末端片段。P5也可作为三聚体存在。

P3是主要衣壳蛋白，在肠杆菌噬菌体PRD1中占病毒蛋白的70-80%，再衣壳中，P3三聚体占据4个化学上不同的6重位置。噬菌体衣壳是在准T=25晶格上构成有240个拷贝P3三聚体组成的小面和12个拷贝P31蛋白在顶点。

病毒外壳蛋白之下是膜，膜结构复杂。肠杆菌噬菌体PRD1膜含有约等量的蛋白质和磷脂，磷脂来源于宿主细胞膜，含有37%磷脂酰甘油、56%磷脂酰乙醇胺和5%的心脂。磷脂酰甘油和心脂的重量比取决于细胞质膜的组成。病毒膜磷脂的脂肪酸组成与宿主细胞内膜的脂肪酸基本一致，由生长温度决定。大肠杆菌和沙门氏菌在37℃生长和感染产生约等量百分比的饱和和未饱和脂肪酸。蛋白质均由噬菌体编码，至少有15种蛋白是跨膜蛋白或外周蛋白，对去污剂、热和pH敏感，其中一些膜介导的DNA包装和注射。外周蛋白参与感染。

肠杆菌噬菌体PRD1基因组是线形双链DNA分子14925bp，含有110bp反向末端重复和病毒编码的蛋白质P8共价连接每个5’末端。在病毒基因组中，早期基因从两个末端向基因组中心转录。从左向右转录的DNA链编码结构蛋白和两个装配因子，这条链的编码能力被有效利用，有5个区基因重叠。在所有鉴定的基因中，5个编码非结构早期蛋白，14个编码晚期蛋白，还有3个晚期基因的位置。编码结构蛋白的链上还有10个ORF。在从右向左转录的链中，编码早期基因XII和XIX，其它还没有鉴定。

肠杆菌噬菌体PRD1是烈性噬菌体，感染从噬菌体结合细胞表面受体开始，这些受体由宽宿主范围接合质粒编码。吸附使噬菌体膜构象发生变化，球形膜从顶端延伸和转换成一个掺入宿主细胞壁的管状结构。在此过程中，减少膜的内在体积，DNA通过管状结构进入细胞，激活在基因末端的早期基因（编码DNA聚合酶、末端蛋白和两个单链DNA接合蛋白），导致线形基因组复制。晚期基因产生病毒颗粒结构蛋白，外壳蛋白作为可溶性多聚体维持在细胞质，而膜蛋白插入宿主细胞膜外侨蛋白围绕病毒特异性膜装配至少需要两个非结构装配因子。病毒颗粒在细胞质膜上装配，装配之后，形成的空病毒颗粒留在质膜，DNA在此装配。DNA包装之后，成熟病毒颗粒在细胞裂解时释放出来。

6.芽生噬菌体科

芽生噬菌体科（拉丁语学名：Plasmaviridae）是一种拥有环状、双链脱氧核糖核酸基因的噬菌体，它只有一个属：芽生噬菌体属。

芽生噬菌体科噬菌体没有糖衣，其脱氧核糖核酸以扭曲极厉害的形式与碱性的核蛋白结合在一起，这个核蛋白结合体直接包裹在脂膜内。

由于缺乏糖衣芽生噬菌体科噬菌体的外形非常不规则，其平均大小为80纳米（从50至125纳米不等）。使用透射电子显微镜观察时其形状大多像块茎，而且可以分辨出有些病毒中有核蛋白、有些没有。病毒内至少可以区分得出四个结构蛋白质，其中基因开读框ORF12的产品是上述的碱性核蛋白，ORF13的产品似乎是一个重要的膜蛋白。这个科的代表种无胆甾原体L2噬菌体的基因为11,965个千基长，包含15个基因开读框，其中ORF13*与ORF13部分重叠（移码突变）。

无胆甾原体L2噬菌体以及芽生噬菌体科的其它噬菌体感染支原体如赖氏支原体（Acholeplasma laidlawii）等病菌，其它受感染的细菌包括无胆甾原体（Acholeplasma oculi）等。

7.微小纺锤形噬菌体科

微小纺锤形噬菌体科（Fuselloviridae）是双链DNA病毒中的一个科，该类病毒外观呈纺锤状，主要感染于古细菌。

8.线头病毒科

线头病毒科只含一个对虾白斑综合征病毒属，其代表成员是对虾百般综合征病毒。该病毒是感染甲壳动物对虾的一种重要病毒，自20世纪90年开始，在亚洲地区养殖对虾中不断暴发并流行。

线头病毒科只含一个对虾白斑综合征病毒属，其代表成员是对虾百般综合征病毒。该病毒是感染甲壳动物对虾的一种重要病毒，自20世纪90年开始，在亚洲地区养殖对虾中不断暴发并流行。病毒感染的临床症状是，对虾甲壳上出现白斑沉淀，死亡率高达80-100%。WSSV已从亚洲扩展到美国、墨西哥、厄瓜多尔等美洲对虾养殖国家，给全球对虾养殖业造成严重的经济损失。国际兽疫局（OIE）、联合国粮农组织（FAO）以及亚太地区水产养殖发展网络中心（NACA）早在1995年就将其列为需要报告的重要的水生动物病毒性疫病之一。

白点病毒症候群（英语：White spotsyndrome，简称WSS），是存在于对虾科物种的一种白点症病毒（英语：White spot syndrome virus，简称WSSV）感染。此病毒只存在于虾类，但是由于病毒的毒性跟高传染性，所以很快就会把大量的虾群杀死。此病毒对虾场经济上和繁殖上有很大的影响，全世界多处均有海虾养殖场都受到此病毒的影响，在数天内所有养殖的虾都死光。

白点症病毒是这类病毒的唯一一种（所以也是这个属的模式种），亦是线头病毒科（Nimaviridae）唯一一个属。这些病毒以多种甲壳类动物为宿主，与其他棒状病毒合称为“白点症棒状病毒复合体”（whitespot syndrome baculovirus complex）。

此病毒最早是在台湾的虾场里所发现的，发现时间为1992年。于1993年时，在中国大陆也发现了此病毒，造成虾群的损失，导致当地养虾业近乎崩溃。紧接着同一年亦在日本及朝鲜半岛爆发；1994年于泰国、印度及马来西亚爆发。及至1996年，整个东亚和南亚均受到严重影响。1995年末期，美国也发现了此病毒，然后1998年亦扩散至中美洲和南美洲、1999年蔓延至墨西哥。2000年在菲律宾出现，2011年在沙特阿拉伯出现。这时，除了澳洲以外的地方都找的到此病毒的踪迹。直到2016年11月，澳洲昆士兰的虾养殖场也首次发现该病毒，成为最后一个免受病毒感染的虾养殖地区。