【地球生物全系列——植物篇】银杏门—银杏科（上）

银杏门—银杏科（上）

真核生物域

植物界

银杏门

银杏纲

银杏目

银杏科

银杏科（学名：Ginkgoaceae）是裸子植物的一科，落叶乔木。

银杏科出现于中生代侏罗纪时期，曾包含多个属，侏罗纪及白垩纪分布广泛，白垩纪后逐渐衰落。第四纪冰河时期后仅存一属一种——银杏属银杏（Ginkgo biloba），残留于中国南部地区，因此被视为活化石。

1.形态特征

落叶乔木，树干高大，分枝繁茂；枝分长枝与短枝。叶扇形，有长柄，具多数叉状并列细脉，在长枝上螺旋状排列散生，在短枝上成簇生状。球花单性，雌雄异株，生于短枝顶部的鳞片状叶的腋内，呈簇生状；雄球花具梗，葇荑花序状，雄蕊多数，螺旋状着生，排列较疏，具短梗，花药2，药室

纵裂，药隔不发达；雌球花具长梗，梗端常分2叉，稀不分叉或分成3-5叉，叉项生珠座，各具1枚直立胚珠。种子核果状，具长梗，下垂，外种皮肉质，中种皮骨质，内种皮膜质，胚乳丰富；子叶常2枚，发芽时不出土。

一般特征：

习性：落叶高大乔木，具顶生营养性长枝和侧生生殖性短枝。

叶：扇形，有柄，长枝上的叶大都具2裂，短枝上的叶常具波状缺刻。

孢子叶球：单性，异株。

小孢子叶球：呈柔荑花序，生于短枝顶端的鳞片腋内。小孢子叶有短柄，柄端常有2个悬垂的小孢子囊。

小孢子：长圆形，纵轴有一凹陷的远极槽，外壁有微细的突起。

大孢子叶球：简单，通常有一长柄，柄端有2个环状的大孢子也，特称为珠领（collar），上面各生1个直生胚珠。

种子：种子近球形，种皮分化为3层。胚具2片子叶。

染色体：x=12。

2.银杏属

银杏属（学名：Ginkgo）是一支古老的裸子植物，已知的最早化石纪录产生于1.65亿年前的侏罗纪。演化速度缓慢，至上新世末几乎所有属内成员都已灭绝，现仅存银杏一个物种，野外原生种群仅见于中国南部，后引种于世界各地，被认为是远古时代遗留的“活化石”。

1691年，德国学者恩格柏特·坎普法（德文：EnglebertKaempfer）根据日本长崎佛寺中的银杏建立了银杏属，属名“Ginkgo”源自日语中“銀杏”一词的方言读音“ギンキョウ”（罗马化：ginkyō）。1771年瑞典学者林奈正式描述了银杏，并以 biloba 作为种加词，以表示银杏叶片二裂的特点。

（1）演化

银杏属的演化趋势是一个退缩的过程。化石证据显示，银杏属的演化趋势为胚珠器官的珠柄逐渐退缩最终消失，胚珠体积不断增加，成熟胚珠数目逐渐减少直至只有一枚种子直接着生于较粗的总柄上，而叶片不断扁化、蹼化和融合。

（2）形态特征

落叶乔木，树干高大，分枝繁茂；枝分长枝与短枝。叶扇形，有长柄，具多数叉状并列细脉，在长枝上螺旋状排列散生，在短枝上成簇生状。球花单性，雌雄异株，生于短枝顶部的鳞片状叶的腋内，呈簇生状；雄球花具梗，葇荑花序状，雄蕊多数，螺旋状着生，排列较疏，具短梗，花药2，药室纵裂，药隔不发达；雌球花具长梗，梗端常分2叉，稀不分叉或分成3-5叉，叉项生珠座，各具1枚直立胚珠。种子核果状，具长梗，下垂，外种皮肉质，中种皮骨质，内种皮膜质，胚乳丰富；子叶常2枚，发芽时不出土。

（3）分类学研究

该属植物和裸子植物门的苏铁目以及蕨类植物门真蕨目可能有亲缘关系，化石种类可在石炭纪、二叠纪、三叠纪及侏罗纪地层中找到，是少有的”活化石“之一。

（4）地理分布

银杏为中生代孑遗的稀有树种，系我国特产，仅浙江天目山有野生状态的树木，生于海拔500-1000米、酸性（pH值5-5.5）黄壤、排水良好地带的天然林中，常与柳杉、榧树、蓝果树等针阔叶树种混生，生长旺盛。银杏的栽培区甚广：北自东北沈阳，南达广州，东起华东海拔40-1000米地带，西南至贵州、云南西部（腾冲）海拔2000米以下地带均有栽培，以生产种子为目的，或作园林树种。栽培区常用实生苗、移杆苗或根蘖苗进行嫁接，可提前在8-10年生时开花结实（实生苗一般在20年后才开始结种子）。各地栽培的银杏有数百年或千年以上的老树。朝鲜、日本及欧洲、美各国庭园均有栽培。

（5）主要价值

银杏为速生珍贵的用材树种，边材淡黄色，心材淡黄褐色，结构细，质轻软，富弹性，易加工，有光泽，比重0.45-0.48，不易开裂，不反挠，为优良木材，供建筑、家具、室内装饰、雕刻、绘图版等用。种子供食用（多食易中毒）及药用。叶可作药用和制杀虫剂,亦可作肥料。种子的肉质外种皮含白果酸、白果醇及白果酚，有毒。树皮含单宁。银杏树形优美，春夏季叶色嫩绿，秋季变成黄色，颇为美观，可作庭园树及行道树。

3.银杏

银杏（学名：Ginkgo biloba），落叶乔木，寿命可达3000年以上。又名公孙树、鸭掌树、鸭脚树、鸭脚子等，其裸露的种子称为白果，叶称蒲扇[5]。属裸子植物银杏门唯一现存物种，和它同门的所有其他物种都已灭绝，因此被称为植物界的“活化石”。已发现的化石可以追溯到2.7亿年前。银杏原产于中国，现广泛种植于全世界，并被早期引入人类历史。它有多种用途，可作为传统医学用途和食物。

（1）演化

和它相亲的银杏类植物在两亿七千万年前的二叠纪时就已经生成，属于银杏门。晚三叠纪时，银杏类植物快速发展，之后的侏罗纪和早白垩纪达到了鼎盛时期，银杏类的五个科同时存在，除赤道外广泛分布于世界各大洲。但白垩纪后期被子植物迅速崛起时，银杏类像其它裸子植物一样也急剧衰落。晚白垩纪后除个别发现外，银杏科以外的银杏类植物已基本绝迹。晚白垩纪和古近纪，银杏（主要为银杏属Ginkgo 和似银杏属Ginkgoites）在欧亚大陆和北美高纬度地区呈环北极分布，渐新世时由于寒冷气候不断向南迁徙，并在此之后不断衰落。银杏在中新世末在北美消失，上新世晚期在欧洲消失。250多万年前发生第四纪冰河时期，令银杏数量继续减少，面临绝灭的危机，而中国南部因地理位置适合和气候温和，成为银杏的最后栖息地。中国的银杏大化石纪录始于始新世；日本直至上新世，甚至更新世早期都有银杏叶化石发现，但没有发现繁殖器官。而现在的银杏是这个门的植物中生存至今的唯一成员，因此又被称为“活化石（孑遗植物）”。

（2）历史

中国人种植银杏历史悠久，在邳州发现一棵千年古银杏，千年银杏树植于北魏正光年间，已有近1500年的历史，被称为徐州最古老的银杏树。因为佛教认为银杏是圣树，所以僧侣们在庙里的栽种，而且养护上千年。欧洲人在1691年第一次见到银杏种在一个日本庙花园。因为银杏在儒学和佛教都很有名，日本和朝鲜也有很多人种植银杏。1712年，一个德国医生把它引种到欧洲。虽然银杏到处都有，直到近代才在中国浙江省发现野生银杏；而西方有观点认为这些银杏可能不是野生的，而是一千多年前的僧侣种植的。

银杏树一般寿命很长，有“千年银杏”之称。树可以长到很高大，贵州李家湾有一棵40米高，在甘肃还有一棵60米高。山东莒县莒县浮来山下，有一棵树龄达三千多年的银杏树。传说这棵银杏树是西周初期周公东征时所栽。史载周公东征曾到过“龟蒙”，那么踏足浮来山也就有几分可信。这棵银杏树生命力极强，至今仍枝叶茂盛，当代书法家曹宇宽先生挥毫为之写下了“天下银杏第一树”的题字。

银杏没有与它相近的物种，与它最接近的现存植物是与银杏为姊妹群的苏铁门。

银杏在中国古代称为“银果”，如今又称为“白果”。“白果”这个名称直接借入越南语，依汉越音发音为“bạch quả”；“银杏”这个名称则借入朝鲜语和日语，根据朝鲜语的汉字音分别读作“은행”（eunhaeng）和“ぎんなん”（ginnan）。

学名的“Ginkgo”来源于日本民间，日语中的汉字常有多种读音，而“銀杏”也可发音为“ぎんきょう”（ginkyō）。1690年，德国植物学家恩格尔贝特·肯普弗（Engelbert Kaempfer）成为第一个发现银杏的西方人，在其著作《异域采风记》（Amoenitates Exoticae，1712年）中记录了银杏的发音。一般认为，他写的“y”被误读成了“g”，而这个误读后来被瑞典生物学家林奈继承，并一直沿用至今。但也有学者认为，在德语中读作“y”的音通常写作“j”，而坎普法来自德国北部的莱姆戈，在当地方言中会用“g”代替“j”。还有学者认为，坎普法的一位助手（今村源右衛門英生，Genemon Imamura Eisei，也作 Ichibei）来自长崎，而“kgo”一词刚好准确地展示了当时（17世纪末）长崎地区的日语方言读音。