Nature | 单子叶植物能否嫁接？新研究揭示单子叶植物的嫁接亲和性及嫁接体形成机制

撰文 | SHR

责编 | 王一

“在天愿做比翼鸟，在地愿为连理枝”。唐代诗人白居易用脍炙人口的《长恨歌》描述了唐玄宗与杨贵妃的凄美爱情。“连理枝”，亦称“木连理”，是指由两棵树的枝干合生在一起的一种自然现象。这种现象实际上就是现代生物学研究中的“嫁接”技术，即将一种植物的接穗 （接上去的枝或芽） 与另一种植物的砧木 （被接植物体） 相结合，通过伤口愈合的过程使两种植物的形成层紧密结合并最终成活为单个植物 【1】 。如今，嫁接已经成为现代农业发展中不可或缺的一种无性繁殖技术，在植物发育、抗性和品质形成调控中发挥着关键作用。然而，作为陆地植物中占比较大且包括许多粮食作物的群体，单子叶植物通常被认为由于缺失维管形成层而不能进行嫁接 【2】 。事实上，过去有少许研究报道了单子叶植物中的嫁接现象 【3】 ，但是由于成功概率极低，该技术并未在单子叶植物生产中应用，这严重限制了对单子叶植物，尤其是作物的改良。

近日，英国剑桥大学Julian M. Hibberd团队及其合作者通过一系列试验证实了单子叶植物可通过胚性愈伤组织进行嫁接，并且其嫁接体形成机制与双子叶植物具有一致性。该研究推翻了以往关于单子叶植物不能进行嫁接的共识，为未来作物品质及抗性改良提供了重要见解和研究方向。该研究结果于2021年12月22日以Monocotyledonous plants graft at the embryonic root–shoot interface为题发表在Nature上。

首先，该研究假设禾本科植物中未分化或胚性愈伤组织可以进行嫁接。通过试验，研究人员发现将小麦种子未成熟胚的胚芽替换为其他种子的相似组织，可发育为类嫁接体植物。此外，使用成熟胚组织进行嫁接也可形成类嫁接体并通过GUS染色和CFDA荧光染色证明了该方法的可行性。该研究还发现，使用来自同一基因型或不同基因型种子来源的小麦胚芽进行替换均可成功融合。同样，研究人员在水稻中成功进行了嫁接试验并通过组织学、CFDA荧光染色和植物生长试验证明了嫁接的可行性，并且嫁接融合效率与胚性组织比例相关。上述在结果证实了单子叶植物嫁接的可行性。

Mesocotyl allows monocotyledon grafting

在此基础上，该研究在水稻中分析了与嫁接体形成相关的基因表达变化，发现嫁接体形成过程中的差异表达基因主要在非维管细胞分裂、细胞粘着、激素信号以及维管连接的建立等过程富集，这与双子叶植物嫁接体中的响应一致。此外，水稻中拟南芥接响应基因的同源基因表达在嫁接体形成过程中一致上调，同时参与细胞周期、细胞分裂、细胞壁改造和伸长过程的基因在嫁接后被激活并且接穗和砧木的细胞在嫁接后伸长，该现象亦与双子叶嫁接过程一致。研究人员还评估了水稻嫁接体形成过程中原形成层和类形成层的活性。结果表明，尽管原形成层相关转录因子并未差异表达，且拟南芥中形成层相关基因的同源基因的达也无显著变化，但是与维管束形成相关的基因 （拟南芥中的同源基因） 表达在水稻嫁接体形成初期被诱导，表明尽管单子叶植物中无形成层，但同样可以诱导维管发育。上述结果表明单子叶与双子叶植物嫁接体形成的分子响应及调控机制的保守性。除相似性外，研究人员还发现了特异性响应，主要是嫁接过程中某些前体miRNAs的下调和ENOD93 （EARLY NODULIN 93） 基因的上调，表明该基因家族在嫁接过程中发挥着尚未被报道的作用。之后，研究人员通过生理及分子试验证实了赤霉素和生长素在单子叶植物嫁接体形成中的关键作用。上述研究结果共同证明了单子叶植物和双子叶植物嫁接过程中重编程的相似性。

Molecular analysis of monocotyledon graft unions

进一步在单子叶植物群体中的测试结果显示，进化上属于不同分支的单子叶植物均可自我嫁接，暗示可嫁接能力在单子叶植物中的保守性。此外，亲缘关系较远的单子叶植物间也可成功进行嫁接，表明它们从其共同祖先保留了嫁接亲和性。最后，该研究还测试了嫁接在单子叶植物性状改良中的功能，发现可以改变单子叶植物的株型或抗病能力。

综上所述，该研究证实了单子叶植物可通过胚性愈伤组织实现嫁接的重要现象，并表明嫁接亲和性是种子植物中共同存在的保守能力。该研究结果打破了以往关于“维管形成层是植物嫁接体形成的先决条件”的传统认知，对嫁接的生物学研究及未来的作物性状改良具有重要意义。

参考文献

【1】Mudge, K., Janick, J., Scofield, S. & Goldschmidt, E. E. A history of grafting. Hortic. Rev.

35, 437–493 (2009).

【2】Melnyk, C. W. & Meyerowitz, E. M. Plant grafting. Curr. Biol. 25, 183–188 (2015).

【3】Muzik, T . J. & La Rue, C. D. The grafting of large monocotyledonous plants. Science 116,

589–591 (1952).

论文链接：

https://www.nature.com/articles/s41586-021-04247-y