【地球生物全系列——从单细胞到人类】生物的三域系统

生物的三域系统

生物是指称类生命的个体。在生物学和生态学中，地球上约有870万种物种（±130万），其中650万种物种在陆地上，220万种则生活在水中。

生物最重要和基本的特征在生物会进行新陈代谢及遗传两点，前者说明所有生物一定会具备合成代谢以及分解代谢（两个是完全相反的两个生理反应过程），并且可以将遗传物质复制，通过自我分裂生殖(无性生殖)或有性生殖，交由下一代繁殖下去以避免灭绝，这是类生命现象的基础。

虽然知道生物源自演化，但生命的起源和确切演化史仍有许多待解决的细节。生物学分类在近代受到分子生物学的挑战。一般而言，我们将生物分为三个域：细菌、古菌、以及真核生物。

三域系统是由美国微生物学家和生物物理学家卡尔·乌斯等人在1977年提出的细胞生命形式的分类，是古菌域、细菌域和真核域。

乌斯依据16S 核糖体RNA序列上的差别，将原核生物分成两大类，起初称为真细菌和古细菌，认为这两类生物和真核生物一起从一个具有原始遗传机制的祖先（最后共同祖先）分别演化而来，因此将三者各置为一个“域”，作为比“界”高一级的分类系统。

生物三域六界

古菌域下有古细菌界，细菌域下有细菌界，真核生物域下有四个界：原生生物界、真菌界、植物界和动物界。加上其他未专属域下有病毒和亚病毒因子两个界。

在生物分类学中，域是三域系统中最高的分类单元，该系统中，生命之树包含细菌、古菌与真核生物等三个域，其中前两者为原核生物，不具有细胞核，后者则具有细胞核。

1.古菌域

古菌又称古细菌、古生菌或太古生物、古核生物，是单细胞微生物，构成生物分类的一个域，或一个界。这些微生物1970年前的分类属于原核生物，它们与细菌有很多相似之处，即它们没有细胞核与任何其他膜状胞器，同时另一些特征相似于真核生物，比如存在重复序列与核小体。

环境微生物之古细菌

过去曾经将古菌和细菌一同归为原核生物，并将其命名为“古细菌”，但这种分类方式已过时。事实上古菌有其独特的进化历程，并与其它生命形式有显著的生化差异，所以现在将其列为三域系统中的一个域。在这个系统中，古菌、细菌与真核生物各为一个域，并进一步划分为界与门。到目前为止，古菌已被划分为公认的四个门，随着进一步研究，还可能建立更多的门类。在这些类群中，研究最深入的是泉古菌门与广古菌门。但对古菌进行分类仍然是困难的，因为绝大多数的古菌都无法在实验室中纯化培养，只能通过环境宏基因组检测来分析。

古菌和细菌的大小和形状非常相似，但少数古菌有不寻常的形状，如嗜盐古菌窝氏盐方扁平古菌拥有平面正方形的细胞。尽管看起来与细菌更相似，但古菌与真核生物的亲缘关系更为密切，特别是在一些代谢途径（如转录和转译）有关酶的相似性上。古菌还有一些性状是独一无二的，比如由依赖醚键构成的细胞膜。与真核生物相比，古菌有更多的能量来源，从熟悉的有机物糖类到氨到金属离子直到氢气。嗜盐菌，如嗜卤盐菌可以以太阳光为能源，其它一些种类的古菌能进行固碳反应；没有一种古菌能像蓝藻与植物进行光合作用。古菌通过分裂、出芽、断裂来进行无性生殖，但没有发现能产生孢子的种类。

一开始，古菌被认为都是一些生活在温泉、盐湖之类极端环境的嗜极生物，但近来发现它们的栖息地其实十分广泛，从土壤、海洋、到河流湿地。它们也被发现在人类的大肠、口腔、与皮肤[7]。尤其是在海洋中古菌特别多，一些浮游生物中的古菌可能是这个星球上数量最大的生物群体。现在，古菌被认为是地球生命的一个重要组成部分，在碳循环和氮循环中可能扮演重要的角色。目前没有已知的作为病原体或寄生虫的古菌，他们往往是偏利共生或互利共生。一个例子是产甲烷菌，生活在人和反刍动物的肠道中帮助消化，产甲烷菌还被用于沼气生产和污水处理。嗜极生物古菌中的酶能承受高温和有机溶剂，常被生物技术所利用。

2.细菌域

细菌是生物的主要类群之一，也是所有生物中数量最多的一类，据估计，其总数约有5×1030个。细菌是非常古老的生物，大约出现于37亿年前。真核生物细胞中的两种细胞器：线粒体和叶绿体，通常被认为是来源于内共生细菌。微生物无处不在，只要是有生命的地方，都会有微生物的存在。它们存在于人类呼吸的空气中，喝的水中，吃的食物中。细菌可以被气流从一个地方带到另一个地方。人体是大量细菌的栖息地；可以在皮肤表面、肠道、口腔、鼻子和其他身体部位找到。

细菌的个体非常小，目前已知最小的细菌只有0.2微米长，因此大多只能在显微镜下看到它们；而世界上最大的细菌可以用肉眼直接看见，有0.2-0.6毫米大，是一种叫纳米比亚嗜硫珠菌的细菌。细菌一般是单细胞，细胞结构简单，缺乏细胞核以及膜状胞器，例如线粒体和叶绿体。基于这些特征，细菌属于原核生物。原核生物中还有另一类生物称做古细菌，是科学家依据演化关系而另辟的类别。为了区别，本类生物也被称做真细菌。古细菌与真细菌在生活环境、营养方式以及遗传上有所不同。细菌的形状相当多样，主要有球状、杆状，以及螺旋状。

革兰氏阳性菌的结构图

细菌广泛分布于土壤和水中，或者与其他生物共生。人体身上也带有相当多的细菌。此外，也有部分种类分布在极端的环境中，例如温泉，甚至是放射性废弃物中，它们被归类为嗜极生物，其中最著名的种类之一是海栖热袍菌，科学家是在意大利的一座海底火山中发现这种细菌的。甚至在航天飞机上也能生长。然而，细菌种类是如此多，科学家研究过并命名的种类只占其中的小部分。细菌域下所有门中，只有约一半能在实验室培养的种类。

细菌的营养方式有自养及异养，其中异养的腐生细菌是生态系统中重要的分解者，使碳循环能顺利进行。部分细菌会进行固氮作用，使氮元素得以转换为生物能利用的形式。细菌也对人类活动有很大的影响。一方面，细菌是许多疾病的病原体，包括肺结核、淋病、炭疽病、梅毒、鼠疫、砂眼等疾病都是由细菌所引发。然而，人类也时常利用细菌，例如乳酪及酸奶和酒酿的制作、部分抗生素的制造、废水的处理等，都与细菌有关。在生物科技领域中，细菌有也著广泛的运用。

总的来说，这世界上约有5×1030 只细菌。其生物量远大于世界上所有动植物体内细胞数量的总和。细菌还在营养素循环上扮演相当重要的角色，像是微生物造成的腐败作用，就与氮循环相关。而在海底火山和在冷泉中，细菌则是靠硫化氢和甲烷来产生能量。2013年3月17日，研究者在深约11公里的马里亚纳海沟中发现了细菌。其他研究则指出，在美国西北边离岸2600米的海床下580米深处，仍有许多的微生物，根据这些研究人员的说法：“你可以在任何地方找到他们，他们的适应力远比你想像的还要强，可以在任何地方存活。

3.真核生物域

真核生物是其细胞具有细胞核的单细胞生物和多细胞生物的总称，它包括所有动物、植物、真菌和其他具有由膜包裹着的复杂亚细胞结构的生物，而不包括细菌和古菌，因它们的细胞器无膜包裹。

真核生物与原核生物的根本性区别是前者的细胞内含有细胞核，因此以真核来命名这一类细胞。许多真核细胞中还含有其它细胞器，如线粒体、叶绿体、高尔基体等。

由于具有细胞核，因此真核细胞的细胞分裂过程与没有细胞核的原核生物也大不相同。

真核生物在演化上是单源性的，都属于生物分类三域系统中的真核域，另外两个域为同属于原核生物的细菌和古菌。但由于真核生物与古菌在一些生化性质和基因上具有一定相似性，因此有时也将这两者共同归于新壁总域演化支。

科学家相信，从基因证据上来看，真核生物是细菌与古菌的基因融合体，它是某种古菌与细菌共生，异种结合的产物。

多种多样的真核生物

真核细胞之所以可以发展出有质膜包围的细胞核和细胞器，被认为有两个过程：膜内折和内共生。

膜内折指始祖古核生物细胞的质膜内折成为真核细胞的膜系统。经过第二次内折，内质网膜形成高尔基体等细胞器。

内共生学说指，古核生物吞入了需氧的、较小的、始祖原核生物（需氧真细菌，如变形细菌）和由寄生过渡到共生变为线粒体。通过类似的过程，古核生物细胞与较小的、始祖光合原核生物（如蓝细菌）共生，产生绿藻和红藻，第二次被古核生物吞入成为共生者，并演变为叶绿体。膜内折产生的原始的内质网膜系统，限制了吞入细菌的活动，避免了细胞成分被其“吃掉”。

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