撰文 | 常道
责编 | 王一
光敏色素互作因子 （Phytochrome-interacting Factors, PIFs） 是植物生长的必需因子，也是整合多种内外信号调控植物发育的核心组分 【1】 。研究发现，PIFs不仅作为转录因子直接靶向调控基因表达，而且通过与多种因子相互作用优化植物生长发育，参与了多种信号途径，包括内源性的 （如激素） 以及非生物 （光照、温度、昼夜节律） 和生物 （防卫反应） 途径 【2】 。多种表观调控因素也在植物生长发育中发挥重要功能，主要包括组蛋白修饰、DNA甲基化和组蛋白变异等，多种因素通过相互作用调节真核染色质的状态，进而调控基因表达模式影响各种信号传导。前期研究发现，组蛋白变异本H2A.Z和组蛋白H3的乙酰化作为环境应答基因网络的调节因子 【3-5】 ，但是表观基因组特征如何与PIFs相互协调发挥功能还不清楚。
近日，美国Salk生物研究所Joanne Chory/Joseph R. Ecker合作团队在Nature genetics发表了题为PHYTOCHROME-INTERACTING FACTORs trigger environmentally responsive chromatin dynamics in plants的研究论文，发现了PIF-INO80分子模块调控植物改变生长轨迹来应对环境变化。
研究人员在保持光合有效辐射恒定的前提下，通过降低红光/远红光 （R/FR） 比来模拟植被 竞争 ，利用这种光照条件筛选 pif 突变体植株，发现PIF7是主要的生长调节因子。过表达PIF7在低R/FR光辐射后会迅速的去磷酸化，而在白光下诱导下胚轴生长。有趣的是，研究人员发现在生长良好的幼苗子叶表皮细胞核中，PIF7与光受体phyB在离散光体中共定位，而低R/FR处理30分钟后或在phyB突变体中，这种光体定位消失，这些结果表明PIF7依赖于phyB的磷酸化和光体定位是受低R/FR调节的。研究人员通过ChIP-seq分析在低R/FR光照下全基因组DNA被PIF7绑定情况，数据显示有一个大型的PIF7启动的转录因子网络。研究发现，在白光条件下，PIF7与DNA结合较弱，说明在低R/FR情况下，PIF7需要去磷酸化并从光体中释放出DNA，表明PIF7磷酸化、定位以及DNA结合能力受不同光质控制。
因为组蛋白变体H2A.Z与PIF转录因子的功能关系复杂且不清晰 【6,7】 ，研究人员进一步分析了R/FR对H2A.Z减少的影响，实验数据显示本研究中低R/FR模拟的方法适用于光质依赖的H2A.Z动力学研究。为了分析PIFs在促进低R/FR条件下诱导H2A.Z解离中的作用，研究人员分析了H2A.Z在pif457三基因突变体中的基因组占用情况，经过不同时间点的检测和免疫印迹实验，观察到H2A.Z的解除占用早于基因表达的改变，表明染色质重塑不是转录激活的结果，而低R/FR诱导下的PIF7结合是H2A.Z解离和随后基因激活的先决条件。
乙酰化组蛋白H3赖氨酸9 （H3K9ac） 的修饰作用通常与基因表达激活相关 【8】 ，研究人员进一步分析了H3K9ac在全基因组范围的乙酰化修饰情况，结果表明PIFs是H3K9乙酰化基因体和调控区域所必需的，PIFs结合DNA通过光质依赖的方式塑造了局部的染色质环境。
根据报道，在人、酵母和拟南芥中，染色质重塑因子INO80可以促进H2A.Z的解离，该研究发现，ino80复杂亚基突变体在低R/FR下下胚轴显著缩短，其中包括ARP5和EEN，通过体外和体内互作实验，发现EEN和PIF相互作用；经过突变体表型分析，表明PIFs和INO80复合物协同调控H2A.Z在拟南芥中的全局性功能，而且这种协作关系在不同物种中是保守的。
Model for the control of low R:FR–induced H2A.Z removal through the PIF7–INO80 regulatory module.
综上所述， 该研究发现了PIF介导的与INO80复合物相关的H2A.Z 解离 模式，而且在低R/FR情况下，可能存在独立于EEN之外的H2A.Z 解离机制。 鉴于目前普遍关注的全球气候变化问题，光照相关的PIF-INO80/EEN模块的鉴定为植物-环境相互作用的研究奠定了重要的分子理论基础。
参考文献：
【1】Leivar, P. & Monte, E. PIFs: systems integrators in plant development. Plant Cell 26, 56–78 (2014)
【2】Paik, I., Kathare, P. K., Kim, J. I. & Huq, E. Expanding roles of PIFs in signal integration from multiple processes. Mol. Plant 10, 1035–1046 (2017).
【3】Coleman-Derr, D. & Zilberman, D. Deposition of histone variant H2A.Z within gene bodies regulates responsive genes. PLoS Genet. 8, e1002988 (2012).
【4】Sura, W. et al. Dual role of the histone variant H2A.Z in transcriptional regulation of stress-response genes. Plant Cell 29, 791–807 (2017).
【5】Zander, M. et al. Epigenetic silencing of a multifunctional plant stress regulator. eLife 8, e47835 (2019).
【6】Kumar, S. V. et al. Transcription factor PIF4 controls the thermosensory activation of fowering. Nature 484, 242–245 (2012).
【7】van der Woude, L. C. et al. HISTONE DEACETYLASE 9 stimulates auxin-dependent thermomorphogenesis in Arabidopsis thaliana by mediating H2A.Z depletion. Proc. Natl Acad. Sci. USA 116, 25343–25354 (2019)
【8】Barnes, C. E., English, D. M. & Cowley, S. M. Acetylation & Co: an expanding repertoire of histone acylations regulates chromatin and transcription. Essays Biochem. 63, 97–107 (2019).
论文链接：
https://doi.org/10.1038/s41588-021-00882-3
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