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声音是动物通讯的信号之一,动物的多种行为都涉及到声信号的利用

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导语:声音通讯是动物不可或缺的一种沟通方式。声音信号能够携带丰富的信息用于介导动物的通讯过程。动物可以多纬度地通过调整叫声的频率、响度、振幅等方式产生各种独特的声音信号,用于物种或亲属识别、躲避捕食、性选择、领域防御和亲子互动等方面。因此,声音通讯成为了动物行为学中的一项研究重点。

01

声音能够携带丰富的信息,包含独特的声音信号,是动物的交流方式

1、动物通讯

通讯是动物使用感官器官发送和接收外界信息的过程。人类能够使用丰富的语言信号和非语言信号进行沟通。与人类一样,许多动物也产生信号并对周围环境中的信号做出响应。我们通常认为信号的含义就是个体间的信息交换,且信号是动物接受识别的重要标志。动物的行为方式、形态特征、分泌的化学物质、发出的声音等都是信号的形式。

研究者试图搞清信号发送者和接收者的相互作用,己有的研究涉及广泛的物种。蜜蜂可以通过飞舞的8字形图来传达食物来源的方向和距离;雄蛙通过广告叫声吸引雌蛙交配雄性锻蓝园丁鸟会搭建和装饰独特的求偶场。

并在雌鸟面前舞动以吸引雌鸟交配:晚成雏鸟使用叫声与同窝幼仔竞争食物;猫科动物使用尿液进行领土标记;杂色狼用“喷嚏”投票决定是否发动集体捕猎;在寄居蟹,沼泽麻雀等物种中,某些视觉或声音信号可以显示个体随后的攻击倾向。

2、声音通讯

声音作为最常见的动物通讯信号之一,能够携带丰富的信息,从而介导动物的通讯过程。动物可以在多纬度中通过调整频率、响度、振幅等方式产生各种独特的声音信号。目前对动物声音信号的研究一般有声音解剖学、声音神经、生理学、听觉能力及机制、声纳及噪声对动物的影响、鸣声的功能和含义等方面

动物声音可以运用到野外种群数量的统计,也可以在模式动物中构建动物的焦虑模型,作为反映动物情绪状态的一个指标,在动物福利方面可以用作判断其压力承受程度。例如,物种或亲缘识别、性选择、领土防御和父母与幼崽交流等。

对声音信号的研究已经涉及到了广泛的物种,众所周知的有鸟类的鸣声研究,兽类中的灵长类动物和鹿类的声音交流研究,还有蝙蝠、小鼠等利用超声通讯的研究,以及非洲象等利用次声实现远距离通讯等研究较多的动物叫声有警报叫声、广告叫声、幼仔的隔离叫声和乞食叫声,以及鸟类和长臂猿的日常鸣唱等等。

黑长尾猴面临不同捕食者的威胁时会发出不同的警报叫声,这些叫声能够在猴群中引起了相对的反应。黑帽山雀不同的警报叫声的声学特征与面临的危险程度相关。对狨候幼仔的叫声和神经系统状态波动的分析,发现神经系统的活动是如何控制叫声序列的,从而为母亲提供重要的信息。

3、猫科动物通讯

虽然大部分猫科动物都属于独居动物,除了繁殖期和幼年期以外的时间都极少与同类相见,但是猫科动物种群内部依然存在通讯交流,对猫科动物通讯行为的研究主要包括气味通讯、叫声通讯和姿势交流等等。猫科动物会使用不同形式的行为实现气味通讯。例如,尿液喷射,下蹲排尿,排便以及刮擦树木等。

其中,尿液喷雾被认为是猫科动物气味标记的主要形式。另外,有研究表明,猫科动物也会使用一系列近距离、中距离和长距离声学信号,并共享一个基本的发声曲目。对于姿势通讯,猫科动物会使用各种各样的身体姿势作为它情绪表达的信号。一些特定的行为模式示意着另一个个体是否可以接近。

例如,顺从姿势、活跃姿势、玩耍姿势被用作表示友好,一般表现为耳朵向后贴着对方的头或者脸,躺下露出肚皮等;这种姿势会由非领地的个体在接近领地的个体时所表现出来的,目的通常是是为了避免打斗;此外,还有攻击姿势、防御姿势和蜷缩姿势,一般表现为耳朵下压,身体下压,露出牙齿,家猫还出现会拱起后背,立毛等姿势。

02

了解猫科动物的声音通讯,叫声的产生是一个复杂的过程,还需知道

1、猫科动物叫声的种类

有研究认为,家猫是理想的用于开发声道控制的动物模型之一;研究者分析猫科动物的隔离叫声,并开发了一个模型将其声学特征与物理的发声过程特征联系起来,发现家猫发声中存在的共振峰,下巴动作在这些叫声的产生中起的重要作用暗示了家猫可能为人类发声行为提供有用的模型。

对猫科动物的叫声通讯系统的研究,有助于未来对猫科动物社群行为的研究,也对濒危猫科动物的相关保护有重要参考意义。对猫科动物叫声种类的定义是研究其叫声通讯的基础。所有猫科动物都有一组大致相似的发声曲目,但物种之间依然存在一定差异,尤其是叫声的音调,体型较大的物种能够产生更低沉的叫声。

Roar叫声是狮子,虎,美洲虎和豹在分类学上的标志叫声,常用于长距离交流或者对敌人进行警告攻击,在对狮子Roar叫声的研究中发现发出Roar叫声是一种灵活的行为,对状态的变化非常敏感;即使面对陌生雄性狮子的Roar叫声,雄性狮子在自身领地之外也会保持沉默,而流浪的雄性狮子只有在接管了狮群后才会开始发出Roar叫声。

2、猫科动物发声器官的形态学

叫声的产生是一个复杂的过程,这一过程可以简单地描述为呼吸系统中产生的气流使喉部的声带发生震动从而产生声音,这使得一些重要的声学和生理变量(基频和声门下压力)可以通过声带组织的形态和力学特性来预测。

声源滤波理论则是最近广泛应用于动物叫声研究的重要理论,这一理论将声音的生产模式与声音参数联系起来,通过叫声的声学结构反映发声者不同表型性状的信息,如身份,身高,年龄,甚至激素状态和情感状态。对狮子的Roar叫声分析发现叫声结构在不同性别的个体之间存在差异,这一差异可能源于雌雄狮子声带大小的差异。

猫科动物喉部的解剖结构显示,在豹属的五种物种中,成熟的骨舌是一种弹性韧带。这个特征已被用作猫科动物系统分类学的一个标准。不完全骨化的舌骨上部覆盖着弹性纤维组织,进而构成了更大的声带和更长的声道,由此使得4种豹属的猫科动物(除了雪豹)能够发出独特的吼叫声。

使用切除的老虎喉部结合声级测量和压力流量仪器来研究实验坏境下喉部声音的产生,研究发现长度大约是人类声带三倍的声带可以预测低频叫声,声带上平坦和宽阔的内侧表面可以预测低发声阈值压力。由于家猫的神经解剖学和神经生理学方面存在大量数据库,加上繁殖快,体型和神经系统的大小适中等特征,家猫被认为是研究神经和发声行为的模型之一。

3、猫科动物叫声通讯的功能

动物的叫声通讯属于社群行为的一种,在领地争夺,求偶,哺育中都起着重要作用。虽然大部分猫科动物作为独居动物,但同样也存在个体间的社群行为与叫声通讯。与猫科动物叫声通讯相关的行为学研究并不多。

有研究以野猫和家猫作为研究对象,给予5种测试实验,记录发声并评估猫对行为刺激的反应,实验揭示了缺乏社交可能会影响叫声类型的使用和声音特征。对家猫的一项研究发现,相比于成年雄猫,成年雌猫对幼猫隔离叫声更为敏感,结果表明雌雄个体在后代抚育中的差异体现在对幼仔呼叫的敏感程度差异上。

另一项研究发现,幼猫能够识别母亲的叫声,并做出更强烈的回应,这些研究暗示着叫声在家猫母幼互动中存在重要作用。雌性狮子能够从Roar叫声中识别出具有潜在杀婴性的外来雄性狮子。

03

了解猫科动物叫声的发育,在发育过程中,幼仔叫声受自然环境刺激

尽管有大量的动物声学研究,但对于许多物种来说,叫声发育的模式仍然不清楚。许多哺乳动物幼仔的叫声和叫声的逐渐成熟过程是受喉或耳咽管形态发育的影响。猫科动物叫声的发育研究主要集中在对家猫幼仔叫声上的研究。

对家猫幼仔的隔离叫声分析显示隔离叫声具有个体特异性;对正常小猫、孤立小猫和耳聋小猫的叫声发育研究发现,除了噪声分量外的所有声音参数,都显示出与声道(基频,最大强度,上限频率和频率范围,频率的出现和幅频)的发展、听觉系统的反馈(声压级,具有最大强度的谐波,呼叫变异性)和释放情况(持续时间)具有相关性。

与正常动物相比,孤立和耳聋的小猫显示了某些声音参数的定量差异。在发育过程中,幼仔的叫声也受自然环境刺激,并以叫声作为反馈信号;在半自然条件下观察八只幼猫,发现母猫和同窝幼猫的行为均与幼猫发声频率的增加或减少有关。

实验研究中,出生后前六个星期暴露于不同的环境(寒冷、受限制和隔离)下的幼猫,其发声频率存在差异;对峰值基频,单位持续时间和峰值振幅的分析显示,这些指数与幼猫所受的刺激条件均有显著差异。

结语:随后的回放实验证明,雌性狮子通过Roar叫声与它们的狮群保持联系,同时它们的叫声能够引起具有杀婴性的外来雄性狮子的注意。防御的狮群会更谨慎地选择接近的单个雌性狮子的叫声,另外防御的狮子群还会尝试调整自身的行动和招募额外的同伴。猫科动物在使用叫声时会权衡信息传播和暴露危险的得失。

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