Nature Comm | 一个新的HSF转录因子HSFA2，在植物热胁迫记忆的转录调控中发挥作用

撰文 | SHR

责编 | 奕梵

随着全球气候变化的加剧，热胁迫 （heat stress, HS） 已经成为限制作物产量的主要因素之一。作为一种环境适应性响应，植物可以在适度热胁迫条件下获得耐热性，有趣的是，这种耐热性可以维持一段时间并且该过程涉及到记忆相关基因的持续诱导 （被称为热胁迫记忆, HS memory） ，从而提高其对后续再次发生的热胁迫的耐受性 【1】 。

HSF （HEAT SHOCK FACTOR） 转录因子作为植物热胁迫响应的关键组分之一，在植物热胁迫记忆中发挥重要作用。在拟南芥中的研究表明，热胁迫下HSFA1可以激活包括许多热休克蛋白在内的一系列靶基因；此外，HSFA2可以被HSFA1 蛋白诱导并特异性地在热胁迫记忆中起作用。HSFA2可以通过 H3K4 甲基化在短时间内维持热胁迫记忆的转录激活，从而介导了I型转录记忆 （type I，持续诱导） ；这种转录诱导消失后，一系列基因的激活可以增强植物对再次发生的热胁迫的转录再激活 （II型转录记忆，Type II） 【2】 。然而，目前关于HSFA2促进热胁迫记忆的作用机制尚不清楚，也不确定HSFA2 是否是拟南芥中唯一介导热胁迫记忆的HSF蛋白。

早在2016年，德国University of Potsdam的Isabel Bäurle等在eLife发表了一项研究结果，基于报告基因 （HSA32-LUCIFERASE） 的遗传筛选，在拟南芥中鉴定了FORGETTER1（FGT1） 基因，发现其编码一种高度保守的解旋酶蛋白，与SWI/SNF染色质重塑复合物共同维持染色质开放性 【3】 ，但是关于FGT1基因的功能及其在热胁迫记忆调控中的作用机制尚未明确。

Isabel Bäurle团队在前期研究基础上进一步鉴定了FGT1基因的结构与功能，并解析了其介导植物热胁迫记忆中的作用机制，研究成果于近日以Heteromeric HSFA2/HSFA3 complexes drive transcriptional memory after heat stress in Arabidopsis为题 发表 在Nature Communications上。

该研究发现，fgt3突变体中的瞬时热胁迫响应未受影响，但这种响应在后续两天内迅速减弱，这表明FGT3在基础耐热性响应中不发挥作用，但是是热胁迫记忆和HSA32持续诱导所必需的。通过进一步的功能分析，研究人员发现FGT3编码HSFA3并且fgt3突变体具有与hsfa2相似的热响应记忆表型，因此，该研究将FGT3重命名为HSFA3并开展了后续研究。

FGT3/HSFA3 is required for HS memory

热胁迫对HSFA3的诱导比HSFA2慢，但是在热胁迫结束时HSFA3的转录水平达到峰值，这可能与HSFA3具有更多的DREB结合元件有关。通过双突变体表型及功能分析，发现HSFA2 和 HSFA3 部分冗余地在热胁迫记忆调控中发挥作用。有趣的是，与HSFA2不同，HSFA3是持续诱导热胁迫记忆相关基因 （I型记忆） 所必需的，并且HSFA3通过直接转录激活记忆相关基因来介导热胁迫记忆。进一步研究发现，作为热胁迫记忆的第二个关键HSF，HSFA3可以在体内结合HSFA2形成异二聚体以有效促进转录记忆，并且这两种蛋白质在体内均可同时与其他的HSF形成异聚体。HSFA2 和 HSFA3在热胁迫记忆、记忆相关基因的持续激活和 H3K4me3 的超甲基化方面均存在功能冗余，HSFA3和HSFA2可以通过共同招募组蛋白 H3K4 甲基化以有效促进转录记忆。

Working model for HS memory regulation by HSFA2 and HSFA3.

综上所述，该研究表明HSFA3是除HSFA2之外的另一个在热胁迫记忆中发挥功能的HSF家族成员，HSFA3 可以通过直接激活或组蛋白 H3K4 超甲基化持续热胁迫记忆相关基因的表达。研究结果加深了我们对HSF复合物在热胁迫记忆转录调控中的功能的认识，并为未来极端温度下的作物改良提供了新的靶标。

参考文献

【1】Charng, Y. Y. et al. A heat-inducible transcription factor, HsfA2, is required for extension of acquired thermotolerance in Arabidopsis. Plant Physiol. 143, 251–262 (2007).

【2】Liu, H. C. et al. Distinct heat shock factors and chromatin modifications mediate the organ-autonomous transcriptional memory of heat stress. Plant J. 95, 401–413 (2018).

【3】Brzezinka, K. et al. Arabidopsis FORGETTER1 mediates stress-induced chromatin memory through nucleosome remodeling. eLife 5, e17061 (2016).

原文链接：

https://www.nature.com/articles/s41467-021-23786-6