撰文 | SHR
责编 | 奕梵
高等植物具有形成侧根的能力，以高效地获取水分和养分，而侧根发育的主要来源是位于根系中柱最外层的中柱鞘细胞 （pericycle cells） 。研究表明，中柱鞘细胞形成后会长时间保持细胞分裂能力，从而使得植物能够响应环境变化灵活的形成侧根，并且该过程被证明与生长素介导的转录调控作用有关 【1】 。此外，木质部极中柱鞘 （xylem pole pericycle, XPP） 中的建成细胞 （founder cells） 可以通过募集周围中柱鞘细胞使其发育为侧根建成细胞，之后侧根建成细胞经历不对称细胞分裂并最终产生侧根原基 【2】 。有趣的是，中柱鞘细胞中形成的生长素峰值在侧根原基起始中发挥关键作用，但是生长素只能在XPP中诱导侧根原基形成，这表明生长素信号和XPP细胞特异性特性对于侧根原基起始都是必需的 【3】 ，但是目前关于中柱鞘细胞形成侧根原基的确切调控机制尚不清楚。
近期，日本Osaka University Tatsuo Kakimoto研究组在Nature Plants发表了题为 Two types of bHLH transcription factor determine the competence of the pericycle for lateral root initiation 的研究论文，揭示了两类bHLH转录因子介导中柱鞘细胞形成侧根原基的机制。
该研究首先通过对已发表的细胞类型特异性转录组数据集进行分析以确定控制XPP细胞特异性的转录因子，结果发现所鉴定到的6个基因在进化上属于bHLH转录因子家族的两个分支。该研究进一步将其分类并命名为PERICYCLE FACTOR TYPE-A （PFA，PFA1代表bHLH111，PFA2代表bHLH133，PFA3代表bHLH068，PFA4代表BHLH 111） 和PERICYCLE FACTOR TYPE-B （PFB，PFB1代表 bHLH059以及PFB2 代表bHLH007） 。
研究人员发现，GATA23通常在XPP细胞中优先被生长素诱导，然而，当PFA1过表达时，其可以由生长素异位诱导，表明XPP细胞类型特异性信息可由PFA1赋予。此外，当PFA过表达时，生长素不仅可以诱导中柱鞘细胞的细胞分裂，还可在表皮、皮层和内皮层中诱导细胞分裂，以上表明PFA基因可以赋予生长素诱导的细胞分裂的能力。该研究还通过突变体表型发现，PFA蛋白是侧根起始所必需的，其在侧根原基形成的起始 (第一阶段原基的形成) 中起关键作用。
PFA proteins confer pericycle characteristics
除PFA外，PFB也在侧根原基形成中发挥功能。通过SRDX融合，该研究发现，PFA蛋白通常激活而不是抑制作用于侧根形成的靶基因；然而，PFB1–SRDX几乎完全抑制生长素诱导的中柱鞘细胞分裂和GATA23表达。这些结果表明，PFA或PFB蛋白靶基因的表达对于侧根起始的中柱鞘细胞的分裂至关重要。该研究还进一步研究了PFA与PFB蛋白之间的关联。Y2H和BiFC结果表明，PFA与PFB蛋白在体外及体内均存在强烈的相互作用，可以形成具有高特异性的二聚体。有趣的是，PFA的过表达可以导致PFA和PFB的异位表达，而PFB的过表达不会影响PFA，表明PFA可能通过与PFB形成二聚体以调节其表达并在细胞分裂中发挥作用。
PFA and PFB proteins form a feedback loop
总之，该研究揭示了bHLH转录因子 （PFA和PFB蛋白） 通过形成正反馈回路调控XPP细胞特征的作用机制，从而在侧根原基形成中发挥作用。
参考文献
【1】Torres-Martínez, H. H., Rodríguez-Alonso, G., Shishkova, S. & Dubrovsky, J. G. Lateral root primordium morphogenesis in angiosperms. Front. Plant Sci. 10, 206 (2019).
【2】Torres-Martínez, H. H., Hernández-Herrera, P ., Corkidi, G. & Dubrovsky, J. From one cell to many: morphogenetic field of lateral root founder cells in Arabidopsis thaliana is built by gradual recruitment. Proc. Natl Acad. Sci. USA 117, 20943–20949 (2020)
【3】Benková, E. & Bielach, A. Lateral root organogenesis—from cell to organ. Curr. Opin. Plant Biol. 13, 677–683 (2010).
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