文章来源于公众号“科学大院”作者：彭丽平 王曦若
要说哪种花卉深得文人墨客喜爱，牡丹估计可以排前几名。无论是刘禹锡所言“唯有牡丹真国色，花开时节动京城”，还是辛弃疾“玉肌红粉温柔。更染尽，天香未休”的词句，都让人深感牡丹之美。一首《牡丹之歌》（请不要唱“五环比四环多一环”~），更直接称赞其“百花丛中最鲜艳，众香国里最壮观”。
那么，牡丹凭什么被如此夸赞？
牡丹：我怎么这么好看
牡丹是起源于我国的名贵花卉品种，在我国已有2000多年的应用历史和1600多年的人工栽培历史。唐、宋、明三代均把牡丹誉为国花，清朝更是加以钦定。
牡丹有9个野生种（图1），在我国多个省市均有分布。经过漫长的自然驯化和选育栽培，目前，牡丹约有1000多个品种，有白、粉、蓝、红、绿、紫、黄、黑和复色9大色系（图2），代表品种分别有‘白雪塔’、‘赵粉’、‘蓝田玉’、‘胡红’、‘豆绿’、‘乌龙捧盛’、‘姚黄’、‘青龙卧墨池’和‘二乔’。不同色系的牡丹由浅至深的变化、同一株牡丹不同时期呈现的色彩使9大色系更为丰富。
不同品种的牡丹之间在外部形态上也存在显著差别。其中，有单瓣型，代表品种有‘凤丹白’；荷花型‘白帝城’、‘咸池争春’和‘似荷莲’；菊花型‘海黄’、‘春红娇艳’和‘傲阳’；蔷薇型‘岛锦’、‘太平红’和‘玉盘盛宴’；托挂型‘玉玺映月’、‘淑女装’和‘紫玉撒金’；皇冠型‘珊瑚台’、‘醉西施’和‘首案红’；绣球型‘千叠绣球’、‘金阁’和‘玉楼春’；台阁型‘乌龙捧盛’、‘冠群芳’和‘霓虹焕彩’（图3）。千姿百态的牡丹花型，也带给人们不同的观赏体验。此外，如诗句“国色朝酣酒，天香夜染衣”所言，牡丹花还有怡人的香味，置身牡丹花林中，会令人身心愉悦，真可谓“国色天香”。
图1 牡丹的9个野生种（图片来源：Zhou et al., 2014）
图2 牡丹的不同花色（图片来源：彭丽平）
图3 牡丹不同花型 （图片来源：彭丽平）
“春发枝，夏打盹，秋生根，冬休眠”
那么，什么时节去看牡丹比较好呢？
牡丹从南到北的自然开花时间能从3月底（云南省武定县）开至6月份（黑龙江省尚志市）。牡丹的年生长周期中，可分为芽萌动、开花、幼果发育、花芽分化、果实成熟、落叶休眠等不同阶段。一整年下来，春可赏花，夏可观果，秋可赏叶，冬可观枝（图4）。
按照月份，可将其年生长周期大致划分如下：
2-3月份
牡丹开始芽萌动和萌发、显叶、张叶；
3-4月初
为展叶期，风铃期，透色期，开花初期；
4月中下旬至5月
为盛花期（图5）；
6月下旬
花芽开始分化，分化出苞片原基且持续时间较长；
8月上旬
种子成熟。在褐熟期（即种皮呈褐色），果荚转黄绿色时采收最佳，此时不饱和脂肪酸含量能达到最高，花芽也进入快速分化期，完成形态分化（图6）；
9月上旬至10月上旬
芽进入休眠，但花芽分化并未停止，只是缓慢进行；
10月
为落叶期。
图4 不同季节的牡丹（图片来源：彭丽平）
图5 牡丹花绽放过程（显蕾期，风铃期，透色期，开花初期，盛花期）（图片来源：彭丽平）
图 6 ‘凤丹’同发育时期不饱和脂肪酸合成与积累情况
（图片来源：李珊珊，2015）
牡丹为多年生小灌木，其生命周期始于胚的形成，终于植株的死亡，在此期间经历着幼年期（1-3年）、青年期（4-14年）、壮年期（15-40）和老年期（40年以上）。牡丹的幼年期较长，‘凤丹’一般为3年，紫斑牡丹有些需达4-5年。青壮年时期是牡丹营养生长旺盛，生长、开花、结实性状稳定的时期，也是牡丹观赏的最佳时期。此后，牡丹进入老年阶段，营养生长缓慢，叶瘦小，花朵小而花色不艳。但是如果精心管理，水肥充足，有些牡丹生长至四五十年乃至百年以上仍能正常开花（图5）。
图7 不同株龄的牡丹（图片来源：彭丽平）
好看是好看，能吃吗？
作为我国传统的名花，牡丹不仅具有良好的观赏价值，其食用和药用价值也极其显著。人们对牡丹根（丹皮）的药用价值认识有一个过程，例如《本草纲目》、《中华药典》、《中华本草》、《神农本草经百种录》等著作，都宣称牡丹具有入药的功能。在牡丹根中，含量较高的是丹皮酚、丹皮酚苷等苯乙酰类成分，其具有抗炎、抗脉粥样硬化、抗血栓、调节免疫等功效。
除了牡丹的根，牡丹花中含黄酮类、多酚类、多糖、芍药花苷、没食子酸、丹皮酚等功能成分，也常作为食用开发的主要部位。早在盛唐时期，人们就以豆类磨粉为主料，配以牡丹花馅进行烤制。这样制作出来的牡丹饼，色泽金黄，表皮酥脆，花香四溢。在清代，《广群芳谱》卷中就已记载“以酥油煎制的牡丹花瓣被称为“兴平酥”，其口感清香，为馈赠佳品。随着时代的发展，牡丹花的食用价值得到进一步的开发，目前较多的是牡丹花蕊茶、牡丹全花茶、牡丹花饼、牡丹花瓣酒等。
此外，近几年发现，牡丹的种子可以榨油。牡丹种子含油率在25%左右，不饱和脂肪酸含量高达92%，特别是α-亚麻酸含量超过42%。由于α-亚麻酸属于必需脂肪酸，人体不能合成必须从外界摄取，且具有调节心血管系统、抗炎、抗肿瘤等多方面的作用，因此，学界普遍认为其有非常高的营养价值。
有鉴于此，2011年3月，原卫生部颁布了《关于批准牡丹籽油作为新资源食品的公告》，公告批准了凤丹牡丹（P. ostii）为油用牡丹的栽培种，可作为食用油原料进行生产种植。2014年，国务院颁布了《关于加快木本油料产业发展的意见》，将油用牡丹列为重点发展的11个树种之一。2020年，十部委联合发文，推进木本粮油和林下经济高质量发展，在中原地区统筹推动油用牡丹种植。目前，油用牡丹作为我国重要的木本油料植物之一，在山东、河南、陕西、山西、甘肃等20多省市地区均有种植，截至2019年，种植面积约达1000万亩（图8）。
图8 油用牡丹育苗和种植基地
（图片来源：彭丽平和刘政安）
作为木本粮油植物资源，油用牡丹得到了有效的开发利用，其花可观赏、根可医病、籽可榨油（图9），其产业链长，附加值高，在食品、化妆品、医药等领域均有广泛应用。目前已开发出牡丹相关的产品200多种。
除了牡丹籽油，其他副产品包括：牡丹花蕊茶（全花茶），牡丹籽油凝胶糖果、牡丹籽油胶囊粉、牡丹籽油洗护系列产品（牡丹面膜、牡丹护肤品牡丹、牡丹牙膏、牡丹手工皂、牡丹精油）、牡丹酱及糕点、牡丹酒（牡丹花白酒，牡丹籽壳酒）、牡丹酚、牡丹工艺品（牡丹瓷、牡丹不凋花）等。产品类型非常丰富。
图9 牡丹的不同部位（图片来源：彭丽平和门思琦）
总结一下
作为传统名花，牡丹在我国具有深厚的文化底蕴和群众基础。不过，人们对牡丹的认知主要集中于花的观赏性，而对其根的药用，花和种子的食用性认知较少。
目前，随着油用牡丹种植面积的不断扩大，精深加工体系不断的完善，牡丹相关产品还将不断丰富，具有广阔的发展前景。牡丹带给我们的不仅是美丽，更多的是健康。
参考文献：
[1] 孙静, 姜宇, 陶俊. 牡丹与芍药的食用研究进展[J]. 江苏农业科学, 2018, 46 (11): 10-14．
[2] 李珊珊. 油用牡丹种质资源评价及种子转录组学研究[D]. 中国科学院植物研究所, 北京, 2015.
[3] Zhou SL, Zou XH, Zhou ZQ. Multiple species of wild tree peonies gave rise to the ‘king of flowers’, Paeonia suffruticosa Andrews. Proceedings Biological Sciences,
2014, 281(1797): 20141687
[4] 李育材. 中国油用牡丹[M]. 中国林业出版社, 2019.
[5] 成仿云. 中国紫斑牡丹[M]. 中国林业出版社, 2005.
[6] 王连英. 中国牡丹品种图志[M]. 中国林业出版社, 1997.
[7] 李嘉珏. 中国牡丹[M]. 中国大百科全书出版社, 2011.
（文中所有图片均由作者提供）
作者单位：中国科学院植物研究所
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