原创 葛应强 科学大院 1周前
温馨提示：本文涉及昆虫实物图，仔细观察说不定会发现其可爱之处，不过实在害怕的读者要慎点哦~
时值初春三月，惊蛰已过，春雷的响动声惊醒了蛰伏的动物，春耕时节已然到来。人类从事农业耕作已有约1.2万年的历史，比起采集和狩猎，种植农作物才是更为稳定的获取食物来源方式。
然而早在五六千万年前，昆虫就已经熟练掌握了耕作的技能。在蚂蚁、白蚁及甲虫等几类会“种地”的昆虫中，切叶蚁可谓是佼佼者。它们通过栽培可食用真菌，实现了食物资源的自给自足。今天大院er就来跟大家说说切叶蚁的“蚂蚁农场”。
丰收的切叶蚁农场
（图片来源：alexanderwild.com）
咱们工蚁有力量
正如其名，切叶蚁最为人熟知的行为便是会使用发达的上颚来切割叶片。它们并不会直接食用切下的叶片，而是会将其带回蚁巢当作栽培真菌的养料，以此来经营自己的“蚂蚁农场”。
获得适合的植物叶片并种出真菌可不是件简单的事情，切叶蚁们需要不同工种的工蚁彼此协作，才能完成这项浩大的工程。
忙活的切叶蚁工蚁
（图片来源：sciencenews.org）
同一种切叶蚁，角色不同，体型不同
（图片来源：wikimedia.org）
首先派出的是速度敏捷、充当侦察兵的工蚁，它们的任务是前往各处，去搜寻能用于培养真菌的植物。发现合适的采集点后，侦察兵便会呼唤工蚁大部队前来支援。
第一波增援的角色是能把嘴巴当剪刀使的大型工蚁。大型工蚁用极其强大的上颚把整片树叶切割成多个小块便于运输的小块。
工欲善其事，必先利其器
（图片来源：fineartamerica.com）
还别说，大型工蚁咬得挺圆
（图片来源：earthlife.net）
植物找到了，叶子也切下来了，下一步该考虑的是运输问题。切割整片树叶的大型工蚁虽然牙口好，但脚力可能一般，所以运输叶片碎块的工作并不是由它们来完成，而是交给较小的工蚁。在纪录片中，我们经常能看到浩浩荡荡的切叶蚁军队在前行，它们头上都顶着切割好的叶片碎块，这些家伙便是充当运输兵的中小型工蚁。
运输兵：“路遥知蚁力！”
（图片来源：wikimedia.org）
运输兵回到蚁巢后，会把叶片碎块转交给另外一种角色的小型工蚁。小型工蚁所承担的，是工序中最为复杂且重要的后续加工环节：它们需要进一步处理叶片碎块，将其不断咀嚼，并混合唾液将其变成浆糊状的营养物质，也就是制作培养基。
在制作培养基的过程中，小型工蚁还会很负责任地“加料”——在浆糊上抹上自己的粪便。这是因为粪便当中含氮量较高，加料后的培养基可能能种出更多真菌。培养基做好之后，小型工蚁便会把菌种移栽过来，再悉心照料，直到长出可供使用的成熟真菌。（就是不知道这样种出来的真菌会不会有味儿......）
“你们前面都是体力活，我这才是技术活！”
（图片来源：cdn.thinglink.me）
依靠不同工种间的配合，切叶蚁家族才得以世代都靠栽培真菌来养活自身。在这个过程中，切叶蚁蚁巢那复杂又精密的内部结构也起到了不小的作用。蚁巢内部有许多房间，好似一个地下宫殿，而且各个房间之间相互连通，可谓是阡陌纵横。有了数量众多的房间和开口，蚁巢内部便可运用热对流原理来进行气体交换，不断排出二氧化碳、纳入新鲜氧气，保证真菌种植室能获得充足的氧气供应。而且，聪明的切叶蚁还会在雨天和冬天等特殊情况下关闭蚁巢入口，防治雨水倒灌或者冷空气侵袭。
庞大的切叶蚁蚁巢
（图片来源：bluebird-electric.net）
养菌还能润泽四方
切叶蚁的农业劳作益处颇多，除了能给家族成员提供食物、保证种群自身的繁荣昌盛之外，还能帮助改善蚁巢周围的环境。
通过对比切叶蚁蚁巢近处和远处的环境，研究人员发现，蚁巢附近的土壤更加肥沃，而且邻近植物群落有着更优的生长参数（也即是植株半径、株高及根茎生物量更高）。切叶蚁之所以能够改善周围的土壤及植物，是因为其种植蘑菇所产生的大量废渣废料重新进入了食物链，促进了营养物质循环。
那么，切叶蚁是如何处理废渣废料的呢？一般说来，有两种方法：一种是通过工蚁将废料碎块运输处巢穴之外（该法被称为external dumping），这种处理方法有利于草本和小树等根系较浅植物的生长；另一种方法则是将废料堆积在蚁巢内部深处的储藏室（该法被称为internal dumping），对根系比较深的大树有所裨益。
巢穴洞口处忙着搬运的切叶蚁工蚁
（图片来源：alexanderwild.com）
蘑菇废渣也是宝
（图片来源：dirtyclassroom.com）
共生真菌：吃我可不能白吃
在“蚂蚁农场”中，切叶蚁和真菌之间并不是简单的食用关系，而是一种互惠互利的共生关系。生态学中，与蚂蚁有关的最经典共生关系当属“蚂蚁牧蚜”：蚂蚁在放牧蚜虫的过程中，获得了蚜虫的蜜露作为食物；而蚜虫获得的则是能驱赶天敌的蚂蚁保镖。
真菌和切叶蚁的共生关系也是如此——切叶蚁获得了共生真菌所提供的稳定食物来源，同时也充当着保镖的角色。
不过，切叶蚁要驱赶的天敌，是一些会与共生真菌进行竞争的杂菌——前文提到的会制作培养基的小型工蚁，在照看共生真菌时还有个额外任务，那就是将其他野生杂菌的孢子挑拣出来搬走。而且，切叶蚁自身还会分泌一些抗体物质来抑制有害菌类的生长（这不就是两脚兽们种田时的除杂草工作嘛！）。
又当农夫又当保镖，可累死我了！
（图片来源：kqed.org）
在经历和切叶蚁漫长的协同进化之后，真菌的生活史也发生了变化。真菌一般是通过子实体（即蘑菇）和孢子来繁殖及扩散的，但切叶蚁培养的共生真菌除外。这些共生真菌不再需要产生子实体和孢子，因为切叶蚁就已经成为了它们繁殖及扩散的唯一媒介。
切叶蚁和共生真菌彼此间相互“磨合”，互相依存，甚至年轻蚁后在分巢时也要带着原来家族中的菌种，通过培育新的蚂蚁农场，来建立自己的新家族。
所以，在千万年的“蚂蚁农场”历史中，到底是切叶蚁驯化了共生真菌，还是共生真菌驯化了切叶蚁呢？
参考文献：
[1] Farji-Brener, AG, Werenkraut. A meta-analysis of leaf-cutting ant nest effects on soil fertility and plant performance[J]. Ecological entomology, 2015,40(2):150-158.
[2] Bollazzi M, Roces F. To build or not to build: circulating dry air organizes collective building for climate control in the leaf-cutting ant Acromyrmex ambiguus[J]. Animal Behaviour, 2007, 74(Pt5):1349-1355.
[3] Poulsen M, Hughes WOH, Boomsma JJ. Differential resistance and the importance of antibiotic production in Acromyrmex echinatior leaf-cutting ant castes towards the entomopathogenic fungus Aspergillus nomius[J]. Insectes Sociaux, 2006, 53(3):349-355.
[4] Mueller UG, Gerardo N. Fungus-farming insects: Multiple origins and diverse evolutionary histories[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2002, 99(24):p.15247-15249.
[5] www.smithsonianmag.com/science-nature/how-ants-became-worlds-best-fungus-farmers-180962871/
[6] www.sciencenews.org/article/insects-ants-extreme-farming-methods-offer-good-bad-lessons
（本文图片均由作者提供）
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