撰文 | 涂梦欣、朱杨 （浙江大学）
责编 | 王一
朱杨博士和Doris Wagner教授发表了题为Plant Inflorescence Architecture: The Formation, Activity, and Fate of Axillary Meristems的综述文章。该综述主要讲述植物在成花转变之后，花序和侧生分生组织对植株地上部分形态建成的分子调控机制。作者受UCD的Pamela C. Ronald教授的邀请撰写植物生殖发育在农业上的应用，因当时在研究抑制成花素TFL1，因此选择株型为论述重点。最初搜集了约五百篇文献，经过整理把其中三百篇捏合成文，前后花费近一年多的时间，最后同其他11篇文章，一同收录于冷泉港专刊《Engineering Plants for Agriculture》中【1】。
该综述发表于2020年初的Cold Spring Harbor Perspectives in Biology 【2】。旧文新译，主要也是看到株型成为十四五研究的重点方向。因此，希望本文能够为同行朋友们提供一些思路。
约4.3亿年前，植物在陆地上的定植和繁衍是进化过程中的一个重大事件，塑造了独特的陆地生物圈，因此改变了全球气候。根据分子系统发生研究，我们可以了解到植物从水生到陆生的进化过程中发生的基本形态结构特征的变化，如多细胞结构、细胞间胞间连丝通道、三维顶端分生组织、不对称细胞分裂等，都是高等植物复杂株型的起源模块。
植物形态结构是植物从幼苗到成熟植株的生命周期中不断发展变化的结果，主要反映了分生组织的活动变化。同时，株型具有物种特异性，受到环境条件的影响，如光照、温度、湿度和营养状况。近年来，我们对植物结构的分子遗传调控的研究主要来自作物和模式植物，也逐渐开始了解植物结构的各个部分是如何发生、发展和保持的。
侧生器官起始于茎尖分生组织中的植物干细胞，其发生原基跟生长素（auxin）分布重合。生长素信号通路上的关键ARFs基因，如MP和ETT，与花器官发生关键基因，如FIL和LFY，存在复杂的调控关系。在生长条件不利时，侧生器官可以选择休眠，待条件成熟时，发育成分枝或花。除了植物激素意外，侧生器官的发生则还依赖其他的化学和物理信号。
在营养生长过程中，腋生分生组织的发生和发育晚于叶片的发生，受转录调控因子的调控。这些转录调控因子在双子叶和单子叶植物之间基本上是保守的，通过协同上调多功能性基因STM来促进形成腋生分生组织。进行营养生长的腋生分生组织，要么以分枝形式生长，要么形成休眠的腋芽。因此，最终的分枝数是由腋生分生组织形成的数量、腋芽的活性和花形成的时间决定的。与主枝发育阶段和分生组织活性相关的内源信号会和营养状况或植株密度相关的环境信号相结合，共同优化芽的生长，提高植株的存活率和适应性。
多种信号共同调节休眠腋芽的生长，如植物激素生长素（Auxin）、细胞分裂素（CTK）、独角金内酯（SL）和脱落酸（ABA）等。此外，营养物质如糖类的源库运输强弱和糖代谢信号也会伴随决定腋芽的生长。从避荫和打顶现象中看，光质如远红外和茎尖损伤改变激素的极性运输，也会大大改变植株形态。多条不同调控通路会综合到BRC1上，最终决定腋芽是休眠还是生长。
花序中的腋生分生组织可以一直保持营养生长性，不停得产生分枝。在营养生长向生殖生长过渡期间，植物会整合环境和自身发育的信号刺激，要么“义无反顾”地启动生殖发育，产生开花枝或形成花，要么依然保持营养状态。在大多数被子植物中，花序上的腋生分生组织产生分枝或形成花。分枝通常表现节间伸长特性，除了形成花外，还能形成叶片和次生分枝。在不同的植物种类中，尽管地上结构不同，但器官发生、腋分生组织形成、发育和分化方向具有相似而有独特的分子机制。
本文整理了不同植物和作物在器官发生的营养和生殖阶段中各个重要基因的功能。下图纵轴以发育起始，休眠和生长，定性分化为三个阶段，横轴按照营养性侧枝，过渡性主次分枝，以及生殖性花发育为三个形态，将关键基因定位于不同发育阶段和不同发育形态中，方便读者快速查找和铆钉关键功能基因。
本文第一作者朱杨，2020年离开宾夕法尼亚大学Doris Wagner教授课题组，到浙江大学担任“百人”研究员，其实验室以油菜为研究对象，专注植物生殖生长发育，如成花转变和株型建成，挖掘重要功能基因并进行基因编辑，实现油菜改良。2021年朱杨研究员获得中国作物学会第六届中国科协青年人才托举工程资助，研究油菜开花时间调控的分子机制。欢迎同行批评指正，也欢迎研究生和博士后加入课题组【3】，一同突破科学瓶颈。译者，涂梦欣，浙江大学蒋立希课题组博士研究生，主要研究油菜基因编辑和精准改良。
1. https://cshperspectives.cshlp.org/site/misc/engineering_plants_for_agriculture.xhtml
2. https://cshperspectives.cshlp.org/content/early/2019/07/15/cshperspect.a034652.short
3. https://person.zju.edu.cn/zhuyang2020
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