超级火山爆发后，巨型恐龙是如何生存下去的？

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2.3亿年前，恐龙诞生并迅速演化成多个类群，其中一支为蜥脚型类恐龙。

起初，蜥脚型类家族是多样化的。

比如存在一些小体型、脖子较短、手指明显、习惯两足行走的恐龙，它们被称为基干蜥脚型类恐龙；也存在一些大体型、脖子较长、四肢如柱子一般、采用四足行走的恐龙，它们被称为真蜥脚类恐龙。

△蜥脚型类家族的体型、姿势变化：最底部为基干蜥脚型类，最顶部为真蜥脚类，比例尺50厘米｜图片来源：Otero A ,2018

但到了1.6亿年前，真蜥脚类恐龙成为唯一幸存的蜥脚型类血脉，随后演化成史上体型最大的陆地动物群，包括梁龙、腕龙、阿根廷龙等，并遍布世界各地。

为何这群巨型恐龙会横空出世？体型较小的基干蜥脚型类又是如何灭绝？

这一切要从一场超级火山说起。

超级火山，全球变暖

时间回到1.83亿年前（侏罗纪早期），地球上没有你熟悉的七大洲，只有一片孤零零的超级大陆——泛大陆。各大陆板块之间，看似彼此紧紧聚拢，实则已按捺不住躁动的心——泛大陆即将发生第一次裂解。

△1.80亿年前古地理图｜图片来源：Colorado Plateau Geosystems

就在超级大陆裂解之际，一场剧烈的生物环境扰动事件悄然而至。

在泛大陆的南缘，也就是当时的南非和南极洲接壤之地，来自地球深部的超级地幔柱在此撕裂岩石圈表面。

短时间内，岩浆如洪水一般席卷大地，一亿八千万年前的生物们，“有幸”见证了岩浆活动在地表最宏伟的展现。

如今，当年涌出地表的岩浆冷却而成的岩石残留在南非、南极洲以及澳大利亚，人类仍能从中感受这次超级火山的余威，将其命名为Karoo-Ferrar大火成岩省。

△1.80亿年前古地理图，红色部分代表大火成岩省｜图片来源：Colorado Plateau Geosystems；大火成岩省来源：Bryan and Ernst,2008

什么是大火成岩省？

这并不是一个省份，而是由连续的、体积庞大的火成岩所构成的巨型岩浆岩建造，覆盖面积往往超过10万平方公里，其出现经常伴随着气候变化和生物灭绝。

比如造成二叠纪大灭绝的西伯利亚大火成岩省，以及影响着恐龙大灭绝的印度德干大火成岩省。

△大火成岩省分布图｜图片来源：Bryan and Ferrari,2013

1.83亿年前的Karoo-Ferrar大火成岩省，同样带来了灭绝。

但要注意，带来灭绝的通常不是岩浆本身，而是火山喷发期间产生的挥发物和颗粒物，如二氧化碳、甲烷、尘埃等等。

这些产物能够弥漫在陆地、海洋和大气中，造成极端气候，扰乱生物圈，从而带来大灭绝。

研究显示，1.83亿年前发生了持续30-50万年、升温约6·5°C的快速全球变暖事件，期间伴随着大洋缺氧，罪魁祸首极可能就是Karoo-Ferrar大火成岩省。

由于海洋具有更高的热缓冲能力，所以陆地生态系统最先受到冲击，在全球快速变暖的初期阶段，植食性恐龙赖以生存的植物群落就迅速发生翻天覆地的变化，并随之影响了恐龙的演化进程。

新环境，新恐龙

当时靠近超级火山的南美洲，气候潮湿，生长着针叶树、种子蕨类、楔叶蕨类、以及叶片直径达2米的双扇蕨科等植物。

当火山喷发后，针叶树一家独大，成为优势植物类群，比如南洋杉科、掌鳞杉科和柏科，因为它们能够适应干燥和温暖气候条件。

△火山活动前后，南美洲巴塔哥尼亚的植被变化｜图片来源：参考文献[1]

而远离超级火山的北半球，植被组合也发生了类似的变化。

通过孢粉组合，科学家重建了当时英国的古植被演化以及气候状况，主要由针叶树、种子蕨、喜好湿润环境的蕨类和石松类植物组成。

随着全球温度升高，陆地的植被迅速发生转变，针叶树茁壮生长，喜湿植物逐渐减少，取而代之的是适应干热气候的苏铁类植物。

即便是气候恢复后，针叶树家族的掌鳞杉科、柏科植物在陆地上也已经比比皆是。

△火山活动前后，大陆和海洋环境主要变化，从左至右可明显看到针叶树逐渐增多。Cheirolepidiaceae：掌鳞杉科；Cupressaceae：柏科｜图片来源：参考文献[2]

很显然，火山活动彻底改变了植物群落，全球变暖，南北半球植物群落多样性均降低，并出现针叶类植物占据主导地位的长期现象。

很快，植被组成变化开始影响到恐龙群落。

这些根固在泛大陆之上的芸芸针叶树，高大挺秀，普遍缺乏柔软而宽大的叶子，只有坚硬而细小的鳞状叶片。若要啃食和消化这些坚硬的枝叶，植食性恐龙的骨骼结构、生理和行为都需要作出改变。

对于基干蜥脚型类恐龙而言，生活一下子变得困难了。

短脖子、纤细的头骨、较差的咬合力、小小的牙齿上面覆盖着薄薄的珐琅质（小于200µm）…这些身体构造在大型针叶树面前，无一不代表着低效率的进食过程。

于是在侏罗纪早期之后，它们就从化石记录中消失了。

事实上，基干蜥脚型类恐龙的灭绝，不仅与植物变化有关，还涉及到自家龙的“排挤”。

毕竟，有龙忧愁，就有龙欢喜。那些欢喜的恐龙，就是往后屹立在陆地动物体型之巅的真蜥脚类恐龙。

△蜥脚型类恐龙更替的时间线（晚三叠世-晚侏罗世），红色阴影为超级火山事件，箭头标志着基干蜥脚型类灭绝，此后为真蜥脚类恐龙的天下｜图片来源：参考文献[3]

众所周知，真蜥脚类恐龙经常被赋予“长脖子恐龙”的俗称。

它们拥有着史无前例的长颈部，一头扎进针叶林，用不着来回踱步，就能够轻松覆盖更广的进食范围和觅食高度，有效降低能量消耗。长颈部的末端是强壮的颅骨，以及覆盖着厚厚珐琅质的勺形牙齿，可轻易切割、啃食针叶树的坚硬叶子。

此外，由于真蜥脚类恐龙的体型巨大，腹腔内可容纳长度惊人的肠道，肠道内有庞大的细菌群落，所以整个肠道如同一个发酵池，足以让大量食物堆积于此慢慢分解。

既然无须担心消化不良，那干脆就放开大吃大喝，于是它们放弃咀嚼能力，食物进嘴即可囫囵吞下，进食效率大大提高。

△真蜥脚类恐龙｜图片来源：© MARK WITTON

可见，真蜥脚类恐龙的身体构造十分适应新植物群落，使它们与其它植食性恐龙的竞争中脱颖而出，并成为中生代最成功的植食性动物类群。

那么，“第一只”真蜥脚类恐龙是谁呢？

巨型恐龙的祖先可能是它

化石记录告诉我们，大概在侏罗纪早期之后，真蜥脚类恐龙就成为了陆地生态系统中大型植食性动物的主要类群。

但是，真蜥脚类恐龙的确切起源时间一直模棱两可，主要受限于这一时期十分稀少的恐龙化石记录，以至于我们难以探寻这群“巨人”诞生的关键时刻。

2020年11月18日一项新研究显示，科学家描述了迄今为止已知最古老的真蜥脚类恐龙，化石来自巴塔哥尼亚的Cañadón Asfalto盆地，命名为日出野马龙（Bagualia alba）。属名“野马”（Bagual）取自于发现地，种名“日出”(alba）象征着它是最古老的真蜥脚类恐龙。

△日出野马龙的头部骨骼和颈部骨骼化石，其中头颈部的重建复原图比例尺为10厘米｜图片来源：参考文献[3]

日出野马龙到底有多古老？

科学家通过放射性同位素来测定地质年龄，得出日出野马龙的生活年代为179.17±0.12Ma，即大约1.79亿年前，这恰好紧随着南非-南极洲的Karoo-Ferrar大火成岩省（1·83亿年前开始喷发）。

那么，在日出野马龙生活的环境中，应该能够随处可见针叶树，地层的沉积序列也证实了这一点。

而作为真蜥脚类恐龙，它的身体结构可以将针叶树作为重要的营养来源，从而生存下去。

比如长长的脖子，适合取食大型针叶树；下颌骨趋于强壮，适合切割坚硬的枝叶；牙齿变得更加耐磨，其珐琅质层厚度超过700µm，是基干蜥脚型类恐龙的7倍；牙齿替换率变高，前颌骨每个位置有三颗替换牙…

△地层柱状剖面图：从下至上，恐龙牙齿珐琅质厚度变化（µm），以及植物组合的变化（叶片变小，针叶树逐渐占据主导地位）。Bagualia为日出野马龙，Leonerasaurus为一种基干蜥脚形类恐龙｜图片来源：参考文献[3]

由此可见，日出野马龙以及其所在地层的植物组合变化，支持了真蜥脚类恐龙的优势地位是在Karoo-Ferrar大火成岩省之后开始确立的，以针叶树为主导的植物群落是真蜥脚类恐龙成功的重要因素。

△日出野马龙的生态复原图，被针叶树所环绕｜图片来源：© J. Gonzalez

尽管我们找到了巨型恐龙横空出世的第一个确切证据，但仍未摸清这群家伙的底细——为何能长到几十米、几十吨？

恐龙巨型化是综合因素作用的结果，既有环境因素，又有生物本身的因素，并且每一种恐龙巨型化的原因也不尽相同，所以这条揭秘之路还很长很长…

参考文献

[1] Cunéo, Rubèn & Ramezani, Jahandar & Scasso, Roberto & Pol, Diego & Escapa, Ignacio & Zavattieri, Ana & Bowring, Samuel. (2013). High-precision U-Pb geochronology and a new chronostratigraphy for the Cañadón Asfalto Basin, Chubut, central Patagonia: Implications for terrestrial faunal and floral evolution in Jurassic. Gondwana Research. 24. 10.1016/j.gr.2013.01.010.

[2] Slater, S.M., Twitchett, R.J., Danise, S. et al. Substantial vegetation response to Early Jurassic global warming with impacts on oceanic anoxia. Nat. Geosci. 12, 462–467 (2019).

[3] D. Pol; J. Ramezani; K. Gomez; J. L. Carballido; A. Paulina Carabajal; O. W. M. Rauhut; I. H. Escapa; N. R. Cúneo. Extinction of herbivorous dinosaurs linked to Early Jurassic global warming event.

[4] Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2020, 287 (1939): Article ID 20202310.