责编 | 王一
植物需要严格调控自身的免疫反应，以维持生长与防御之间的平衡。研究表明，当植物受到病原菌侵染后，会通过组织之间可移动的信号调节远端组织的防御反应，获得系统获得性抗性 （SAR） 。SAR对植物免疫至关重要，并且N-羟基哌啶酸 （N-hydroxy-pipecolic acid, NHP） 已经被确定为其中的主要信号之一 【1】 。
NHP形成的生物合成途径已经基本明确 （图1） ：首先是L-赖氨酸被ALD1 （AGD2-LIKE DEFENSE RESPONSE PROTEIN 1） 转化为ε-氨基-α-酮己酸；该化合物自发地环化为Δ1-哌啶-2-羧酸 （P2C） ，并通过SARD4 （SAR DEFICIENT 4） 还原为胡椒酸 （Pip） ，FMO1 （FLAVIN-DEPENDENT MONOOXYGENASE 1） 进一步将Pip羟基化以形成NHP 【2】 。此外，最近有研究在SAR过程中发现了糖基化的NHP （NHP-OGlc） 【3】 ，但是目前尚不清楚催化NHP-OGlc形成的酶及其作用模式。
图1 Biosynthesis of NHP-OGlc
近日，来自 University of British Columbia的张跃林课题组和 德国University of Goettingen的Ivo Feussner课题组合作在ThePlant Cell在线发表了一篇题为The glycosyltransferase UGT76B1 modulates N-hydroxy-pipecolic acid homeostasis and plant immunity的研究论文，明确了糖基转移酶 UGT76B1在催化NHP形成NHP-OGlc中的功能，并揭示了其在植物免疫中的作用机制。
该研究首先基于前人研究将UGT76B1作为催化NHP-OGlc合成的候选基因，并且发现UGT76B1与FMO1共表达。通过靶向和非靶代谢组学分析，发现UGT76B1功能丧失的突变株系不积累NHP-OGlc，但是NHP显著增加。通过体外试验表明，UGT76B1对NHP具有很强的催化活性。
进一步研究发现，ugt76b1突变株系具有矮化表型和增强的防御反应，并且FMO1的功能丧失可抑制这种表型，这表明UGT76B1在FMO1下游发挥作用而NHP是ugt76b1植物免疫和矮化表型所必需的。有趣的是，外源施用NHP可以移动到ugt76b1突变植株的远端组织，并且SAR期间NHP的长距离移动不需要自身糖基化。以上研究表明，NHP是植物感受到病原菌侵染后触发SAR的活跃移动信号，而UGT76B1通过NHP的糖基化作用导致NHP失活，从而抑制免疫反应。
UGT76B1 glycosylates N-hydroxy-pipecolic acid (NHP) to suppress immune responses
综上所述，该研究表明UGT76B1在NPH糖基化中的关键作用，并揭示了UGT76B1调控的NPH代谢在维持植物生长和防御反应平衡间的关键作用。
参考文献
【1】Hartmann, M., Zeier, T., Bernsdorff, F., Reichel-Deland, V., Kim, D., Hohmann, M., Scholten, N., Schuck, S., Bräutigam, A., Hölzel, T., Ganter, C., and Zeier, J. (2018). Flavin monooxygenase-generated N- hydroxypipecolic acid is a critical element of plant systemic immunity. Cell 173, 456-469.
【2】Vogel-Adghough, D., Stahl, E., Návarová, H., and Zeier, J. (2013). Pipecolic acid enhances resistance to bacterial infection and primes salicylic acid and nicotine accumulation in tobacco. Plant Signal. Behav. 8, e26366.
【3】Chen, Y.-C., Holmes, E.C., Rajniak, J., Kim, J.-G., Tang, S., Fischer, C.R., Mudgett, M.B., and Sattely, E.S. (2018). N-hydroxy-pipecolic acid is a mobile metabolite that induces systemic disease resistance in Arabidopsis. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 115, E4920-E4929.
https://academic.oup.com/plcell/advance-article/doi/10.1093/plcell/koaa045/6080805
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