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千奇百怪的动物丁丁,原来都是“内卷”的结果

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  冰岛拥有世界上唯一一家丁丁博物馆。展品包括:超过200件哺乳动物丁丁(其中55件是鲸的),有关丁丁的模型和艺术品,还有幻想生物的丁丁模型(比如精灵和巨魔)。馆中最大的展品是蓝鲸的丁丁,这是一个不完整的标本,长1.7米,估计整个器官全长达5米,即使在世界最大动物之中,也是十分伟大的。

  

  

  冰岛丁丁博物馆藏品,蓝鲸的丁丁 | Richard Gould / Wikimedia Commons

  今天的主角海象,则拥有独一无二的丁丁骨,长度可达60厘米,占体长的18%,在哺乳动物的丁丁骨中,无论绝对还是相对大小都是最为伟岸的。因纽特人把这根骨头当手杖用。

  

  图卢兹博物馆藏品,海象的丁丁骨 | Didier Descouens / Wikimedia Commons

  如果把范围扩大到哺乳类以外,丁丁的形式就更加丰富多彩了。藤壶的丁丁长度,能达到身长的8倍;有些豆娘的丁丁上有一个可膨胀的“气球”,气球表面还有尖角和硬毛;棕硬尾鸭(Oxyura jamaicensis)的丁丁不但长,而且扭成曲里拐弯的螺旋形

  

  求求你不要再说了!| 漫画《天地创造设计部》

  性选择驱动的丁丁大战

  丁丁和丁丁骨是物种分类的重要依据,因为即使是亲缘关系非常近的动物,丁丁的大小和构造也可能天壤之差。形态如此多样化,表明丁丁的演化非常迅速,直到最近,我们才知道,它的背后推手主要是性选择。有些性选择的推动力很简单,比如藤壶都是固定生活,鞭不长则莫及。但涉及到同类之间的竞争,动物的招式就变得丰富、怪异而且内卷起来。

  性选择理论的提出人,达尔文老祖就考虑过同类竞争。不过,达爷只想到“大犄角的鹿可以斗败情敌”或者“唱歌好听的鸟能吸引妹子”这样纯洁的形式。这些都是发生在交配前的性选择。对于丁丁的选择,一般发生在交配后或交配中

  

  

  冰岛丁丁博物馆藏品,鲸的丁丁 | 顾有容

  交配后/交配中的性选择,主要形式有精子竞争(sperm competition)和秘密的雌性选择(cryptic female choice)。前者是雄性动物争风吃醋,争取让自己的精子入选,后者是雌性企图选择中意郎君的精子,雄性却想方设法控制雌性,让她接受自己的精子。

  比如豆娘奇形怪状的丁丁,可以把前一个雄性豆娘的精液,从雌性体内㧟(kuǎi)出来。而棕硬尾鸭的丁丁灵活异常,善于钻隙穿缝,母鸭的阴道又长又曲里拐弯,这是专门设置的关卡,不让随便哪个公鸭把精液注进去。

  

  

  耶鲁大学的Patricia L. R. Brennan等人,对番鸭(Cairina moschata)进行的测试,可见它的灵活性 | Carl Zimmer / vimeo

  内卷,其实都是内卷

  和人类一样,同类之间的竞争,难免会走向“内卷化”。大家为了有限的资源卯着劲儿竞争,都累得够呛,所得的还是一样多。演化生物学把这种现象称为“军备竞赛”,或者“红色皇后理论”(本人的ID还真是不吉利呢)。

  比如,雌性动物的交配对象越多,竞争越激烈,丁丁,还有其他生殖器官的形式发展越极端。反过来,雌性动物的交配对象越少丁丁越小、越无趣。对鳍脚亚目(海象、海豹、海狮)进行的比较研究发现,雄性“相对于雌性的体型”和“生殖器(丁丁骨与睾丸)的大小”是负相关。换句话说,大块头没有大家伙。这其实反映了内卷的两种形式:有些鳍脚亚目选择增大体型,把情敌打走,独占为雌性授精的机会,有些则用更大的丁丁和精子量,增加“中标”的机会。

  

  

  丁丁比武。图A是小斑背潜鸭(Aythya affinis),它的求偶竞争没有棕硬尾鸭那样激烈,丁丁也小得多。图C蓝色喙是棕硬尾鸭,拥有伟大的丁丁,灰色喙是未成年的棕硬尾鸭,丁丁还没有长成,只有一点大 | Patricia L. R. Brennan et al. / The Auk (2017)

  丁丁的内卷竞争,有时剧烈到了雌性会受伤的程度。一类名叫豆象(Callosobruchus spp.)的甲虫,有些物种的丁丁长满了刺,会戳伤雌性的生殖道。丁丁的破坏力越大,它让雌性受孕的几率就越高,可能是因为被刺伤的雌性难以跟其他雄性交配。不过雌性也有对策,丁丁刺越长的豆象,雌性的阴道表皮也越硬,所谓下有对策。

  而参加内卷的雌性也会反杀。2017年的搞笑诺贝尔奖,颁给了一项雌昆虫长丁丁的研究。学名Neotrogla curvata的啮虫目昆虫。雌性的外生殖器巨大而且突出,具有插入功能,还有倒刺把自己牢牢固定在雄虫身上——科学家企图分开两只交配的昆虫时,曾不小心把雄虫撕成了两半——这是雌虫为了争夺精子而发展出的武器。它们生活的环境食物匮乏,雌虫从雄虫身上得到的精子,只有小部分用于授精,大部分作为供养自身的营养。所以,遇到雄虫之后,不由分说,雌虫就会用先进的“兵器”把它控制住,让它进行授精。

  

  特殊的啮虫的外生殖器,雌虫的形式又大又复杂,雄虫则十分简单 | Kazunori Yoshizawa et al. / Current biology: CB (2014)

  说到底,在性选择的内卷竞赛上,只关注雄性动物的生殖器,是不全面的。2014年,海洋动物学家奥巴赫(Dara Orbach)在网上征求雌鲸生殖器——搁浅的鲸一般要解剖研究的,她希望把剖出来的雌性生殖系统留下来,快递给她。鲸的生殖道结构非常古怪,曲里拐弯,充满褶皱。如果你还记得棕硬尾鸭,大致可以猜到,这是雌性和雄性竞争的成果,不过具体过程我们还不了解,正因为不了解,才要征求标本用于研究。

  

  

  港湾鼠海豚(Phocoena phocoena)弯弯曲曲的阴道 | Dara N Orbach et al. / Scientific Reports (2020)

  2019年,在伦敦开办了世界上第一间阴道博物馆,下一个会是什么呢?拭目以待吧!

  

  三俗研讨会

  两个半阴茎不是2.5个

  雌性长屌的动物

  丁丁里有骨头?

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