光周期信号和植物激素协同调控茎尖分生组织的形态变化

责编 | 王一

植物的地上组织都来自茎尖分生组织（shoot apical meristem, SAM）。在SAM的侧面，器官原基连续形成，并且在生长和发育过程中不断变化。在拟南芥中，叶片原基形成于营养生长阶段，但在成花转变（Floral transition）时，SAM的发育特性转变为花序分生组织，从而启动了花原基的形成。

成花诱导（floral induction）是植物生殖生长的开始，涉及SAM的形状和特性的变化，并受到环境因素和植物发育阶段的严格调控，包括光周期（photoperiod）和植物激素（phytohormone）。在众多物种中，繁殖与季节的变化是同步的【1】，这体现了光周期的重要性。植物激素赤霉素（gibberellin，GA）参与调控多种生物学过程，包括细胞延伸、细胞分裂和开花诱导【2】。局部GA的生物合成在很大程度上取决于GA20-氧化酶（GA20ox）和GA3-氧化酶（GA3ox）的活性，它们将GA前体GA12转化为具有生物活性的GA4。GA缺失突变体ga1-3在长日照下晚花，在短日照下不开花【3】。但是，从营养生长到生殖生长的转变中，植物如何从分子水平上调控SAM的形态变化尚不清楚。

近期，德国马普所George Coupland团队在eLife发表了题为Regulation of shoot meristem shape by photoperiodic signaling and phytohormones during floral induction of Arabidopsis的研究论文，揭示了在成花转变过程中光周期和赤霉素对SAM的调控作用。

在该研究中，作者首先检测了光周期诱导的开花过程中SAM的组织学变化。结果表明，从短日照转移到长日照中，SAM的细胞数目与细胞大小增加，并且细胞的瞬时扩增与成花转变期间SAM的隆起相关。通过分析KNAT1::GA2ox7 (GA前体在该株系的SAM中降低) 的SAM形态发现，细胞数目和分生组织大小减少，表明GA信号也参与调控成花诱导。

进一步，作者发现在成花转变期间，GA20ox2的活性有助于转入长日照5天时外围区中细胞大小的增加。GA2ox4与GA2ox2同样都在分生组织中表达【4】。有趣的是，GA2ox4的表达在成花期间展现出动态的变化，表明GA2ox4在开花中是必需的。ChIP-PCR结果表明，MADS-box转录因子SOC1和SVP共同调控GA20ox2和GA2ox4的转录。SVP通过直接结合GA2ox4的5’端正调GA2ox4的表达，而SOC1作为负调控因子减弱了其与靶位点的结合。

SOC1和SVP直接调控GA2ox4的表达

总之，该研究发现了光周期信号和赤霉素协同调控茎尖分生组织的形态变化。遗传分析表明，两个MADS-box转录因子SOC1和SVP是与成花诱导相关的基因调控网络的组成部分，通过调节SAM中与GA动态平衡相关酶的表达来发挥作用。该研究凸显了在SAM从营养分生向花序分生转变过程中，协同光周期信号和GA信号途径以诱导精确形态变化的重要性。

参考文献

1. The genetic basis of flowering responses to seasonal cues. F Andrés G Coupland (2012) Nature Reviews Genetics 13:627–639.

2. Gibberellin metabolism and its regulation. S Yamaguchi (2008) Annual Review of Plant Biology 59:225–251.

3. Gibberellin is required for flowering in Arabidopsis thaliana under Short Days.

RN Wilson JW Heckman CR Somerville (1992) Plant Physiology 100:403–408.

4. KNOX action in Arabidopsis is mediated by coordinate regulation of cytokinin and gibberellin activities. S Jasinski P Piazza J Craft A Hay L Woolley I Rieu A Phillips P Hedden M Tsiantis (2005) Current Biology 15:1560–1565.

https://elifesciences.org/articles/60661#info