编者按
一百多年来，豆科植物-根瘤菌共生固氮一直是生物学研究的热点前沿领域，其中，“为什么豆科植物能与根瘤菌共生固氮”是一个有待阐述的重要科学问题，一直困扰着该领域的学者。2020年12月10日，中国科学院分子植物科学卓越创新中心王二涛团队在Nature发表了题为An SHR–SCR module specifies legume cortical cell fate to enable nodulation的研究论文。该研究发现豆科植物皮层细胞获得了SHR-SCR分子模块，其通过决定皮层细胞的命运调控豆科植物根瘤起始。该研究回答了“为什么豆科植物能结瘤固氮”这一科学问题。
该研究历经多年，是豆科植物与根瘤菌共生领域的一项重要发现。BioArt有幸邀请到山东大学丁兆军教授对该工作进行了点评，以飨读者！
专家点评
丁兆军教授（山东大学）
SHR-SCR分子调控模块通过决定皮层细胞的命运调控豆科植物根瘤起始
豆科植物-根瘤菌共生固氮是一种高效的生物固氮体系，是自然界土壤中最为重要的绿色氮源。解析豆科植物-根瘤菌共生固氮的分子调控机制，不仅具有重要的科学意义，也是人类实现农业可持续发展的重要保障。因此，该研究领域多年来一直是植物生物学的研究热点之一。中国科学院分子植物科学卓越创新中心王二涛研究员研究团队在该研究领域取得突破性的研究进展，发现了SHR-SCR分子调控模块通过决定皮层细胞的命运调控豆科植物根瘤起始的分子机制。
豆科植物根的皮层在根瘤菌入侵后，进行快速的细胞分裂增殖，从而膨大形成根瘤，但非豆科植物的皮层却不能响应根瘤菌的侵染产生根瘤。他们的研究发现，与调控拟南芥根发育的关键基因SCR (SCARECROW，内皮层特异表达)和SHR (SHORTROOT，中柱特异表达) 的表达模式不同，苜蓿中与拟南芥同源的基因MtSHR与MtSCR，均出现在根部皮层。进一步分析发现，在MtSCR的启动子区的关键调控元件AT-1 box和enhancer序列的规则性排布在豆科植物中是保守的，但在非豆科植物中则是存在明显差异的。遗传分析显示，MtSCR和MtSHR在皮层的表达对于根瘤的发生是极为重要的，其突变体根瘤产生能力明显降低。细胞分裂素（cytokinin）被证实可以调控植物与根瘤菌的共生关系、皮层细胞的分裂、以及根瘤的起始，但是cytokinin的这种促进效果在Mtscr-1和MtSHR1-SRDX（通过抑制SHR的转录活性，模拟SHR突变体）中均显著降低，再次证实了MtSHR和MtSCR在根瘤起始中的核心角色。
为了进一步揭示MtSHR和MtSCR在根瘤起始中的作用，作者结合根瘤菌Sm1021的侵染实验发现，MtSCR可在转录水平快速响应Sm1021；虽然MtSHR的转录水平没有变化，但是pMtSHR1: MtSHR1-GUS在皮层部位却有明显的信号增强。结合ChIP-PCR实验，作者发现MtSHR1可以结合在MtSCR的启动子并增强其表达，因此作者得出了根瘤产生的核心流程：根瘤菌的入侵诱发了MtSHR1蛋白在皮层的积累, MtSHR1增加了MtSCR的表达，MtSHR-MtSCR调控模块驱动了皮层细胞的快速分裂和根瘤的发生。
该研究不仅大大加深了我们对豆科根瘤发生分子调控机理的认识，同时也增加了我们对植物根发育关键调控因子SHR和SCR这两个GRAS转录因子生物学功能的全新认知。MtSHR-MtSCR分子调控模块和其它已知的调控豆科植物根瘤发生的重要调控因子比如ERN，NIN，NF-Y及最近发现的LBD16转录因子之间的调控关系是什么？豆科植物侵染根瘤菌后，能诱导植物根的皮层，内皮层及中柱鞘细胞分裂，但只有根皮层分裂的细胞最终形成成熟的根瘤，完成根瘤菌的侵染及定植过程，而内皮层和中柱鞘细胞会分裂，但后面就停止了，目前其中的调控机制并不清楚。该研究发现的MtSCR尽管在皮层表达调控根瘤的发生，但其在内皮层表达水平最高，MtSHR也在内皮层表达，内皮层高水平表达的MtSHR-MtSCR调控模块为什么不能促进根瘤菌诱导的细胞分裂最终发育成根瘤？这些都是未来该领域值得探讨并解决的重要科学问题。
早在1888年，德国科学家发现豆科植物与根瘤菌共生可以将氮气转化成植物需要的氮素营养。在豆科植物-根瘤菌共生中，豆科植物为根瘤菌提供合适的固氮环境及生长所必须的碳水化合物；作为回报，根瘤菌将氮气转变成含氮化合物，满足豆科植物对氮元素的需求。另外，固定的氮素也会释放到土壤中，被其他植物利用。有趣的是，能够与固氮细菌进行共生固氮的物种只分布于豆目、蔷薇目、葫芦目和壳斗目中，其中以豆科植物-根瘤菌共生固氮研究较多。
一百多年来，豆科植物-根瘤菌共生固氮一直是生物学研究的热点前沿领域，其中，“为什么豆科植物能与根瘤菌共生固氮”是一个有待阐述的重要科学问题，一直困扰着该领域的学者。王二涛团队的这项最新研究发现，豆科植物皮层细胞获得SHR-SCR干细胞分子模块，使其有别于非豆科植物。这可能是豆科植物共生结瘤固氮的前提事件，回答了“为什么豆科植物能结瘤固氮”这一科学问题。
SHR-SCR是植物发育的干细胞程序关键模块，在植物干细胞区域和内皮层表达。该研究发现在豆科植物进化过程中，豆科植物干细胞关键基因SCR在皮层细胞表达，另一个干细胞关键转录因子SHR在维管束表达后移动到皮层细胞，这样豆科植物的皮层细胞获得了SHR-SCR干细胞分子模块。该干细胞分子模块赋予豆科植物皮层细胞分裂能力，使豆科植物的皮层与非豆科植物不同。同时，该干细胞分子模块能够被根瘤菌的信号激活，诱导豆科植物苜蓿的皮层分裂，形成根瘤。
当在豆科植物苜蓿根中过量表达SHR-SCR分子模块时，可以诱导皮层细胞分裂形成根瘤样结构。在非豆科植物拟南芥和水稻根中异位过量表达SHR-SCR分子模块同样可以诱导根皮层细胞分裂，因此SHR-SCR分子模块是植物皮层细胞分裂的充分必要条件，表明豆科植物的皮层细胞获得了SHR-SCR干细胞程序模块可能是豆科植物共生结瘤固氮的前提事件。
该项工作发现了控制豆科植物根瘤共生固氮的关键分子模块，不仅加深了人们对共生固氮的理解，也为非豆科植物皮层细胞命运的改造奠定了基础，为今后减少作物对氮肥的依赖，实现农业生产的可持续发展提供了新的思路。
王二涛，博士，现为中国科学院分子植物科学卓越创新中心研究员，“国家杰出青年基金”获得者。主要从事豆科植物-根瘤共生固氮，植物-丛枝菌根真菌共生方面的研究。建立以脂肪酸为核心的植物-丛枝菌根真菌共生营养交换与调控的理论；发现菌根因子受体及受体复合，并解析了菌根因子信号转导途径等。研究成果发表在Science, Nature, Molecular Plant, The Plant Cell, Cell Research等国际主流学术期刊上，对植物-微生物共生领域有重要影响。
论文链接：
https://doi.org/10.1038/s41586-020-3016-z
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