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PNAS:音乐刺激调制神经节律的两种理论模型

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来源:PHI group

导读

过去许多研究已经发现:在接受外界语音、音乐、噪声等刺激时, 听觉皮层的神经活动与受刺激的节律模式存在一定同步化现象,并且这种外界节律-同步化神经振荡可以同时支持将信息传送到其他脑区以及对信息的注意选择,这种调制表明神经振荡可能是行为处理的基础。因此,了解神经活动在具有节律的声音处理过程中的时间动力学作用对于揭示语言和音乐知觉的机制至关重要。

目前对节律声音处理的主流理论包括两种,诱发模型和神经振荡模型。诱发模型支持听觉皮层对每个听觉输入表现出瞬时响应,潜在机制是对个别刺激刻板的延迟峰值响应。而神经振荡模型则认为,一群神经元的静息态活动(在没有外部刺激时)围绕固有的自然频率波动,当外部频率在静息频率范围内时,神经活动与外部刺激的频率会发生同步化现象。本研究通过模拟两种模型下的神经活动并进行比较,验证了神经振荡模型能更好地预测皮层被音乐同步化的调制现象。

应用MEG检验音乐刺激调制神经节律的两种理论模型

作者:Keith B Doelling , M FlorenciaAssaneo , Dana Bevilacqua BijanPesaran , David Poeppel

回答什么问题

本研究通过模拟皮层对音乐听觉刺激响应的诱发模型及神经振荡模型,并比较两种模型对于左、右侧大脑外界节律-同步化神经振荡的预测能力。

如何回答

3.1 参与者

试验1: 在研究1(音符频率为0.5、5和8 nps)和研究2(音符频率为0.7、1和1.5 nps)中对27名参与者(原文此处未提及相关人口学信息)进行MEG记录; 听觉刺激为穆雷·佩拉希亚演奏的六首钢琴曲的三个片段,按nps速率挑选的,旨在跨越可能的音乐速度范围,所选的比率为0.5、0.7、1、1.5、5和8 nps。(nps : note per second)试验2: 12名新参与者( 平均年龄28岁; 年龄范围为22岁~51岁;平均音乐经验1.53年,其中包含8名女性)接受MEG记录;听觉刺激包括尖锐刺激和平滑刺激两种条件,总共进行216次试验(6种音符* 2种条件* 18次重复)。3.2 MEG记录

157通道全轴向梯度仪系统,采样率1000赫兹,200赫兹低通滤波器,60赫兹陷波器滤波器。数据采集后在0.1 赫兹使用六阶巴特沃斯滤波器进行高通滤波。

3.3 通道选择

根据在预测试中记录的400毫秒,1000赫兹的正弦音诱发的M100反应的幅度,在每个半球选取M100反应最大的10个通道进行分析,避免“双倾斜”偏倚。

3.4 诱发模型及神经振荡模型的模拟

诱发模型(图1A)将听觉刺激包络与从参与者对单个纯音的脑磁图活动得出的平均核进行卷积。振荡器模型(图1B)是Wilson-Cowan模型的实例化,其听觉刺激包络作为对兴奋性群体的驱动力。

3.5 CACoh

要进行有意义的分析,我们必须首先确认大脑成功地与音乐同步。为此,本研究使用了CACoh,通过每个信号的功率归一化来测量神经信号和刺激反应之间的一致性。计算等式如下:

3.6 相位分析及PCM计算

诱发模型(图2A)表示每个输入刺激产生具有固定时间延迟的神经响应,随着刺激率的提高,相位滞后在很大程度上保持不变,成为刺激周期中越来越大的一部分。根据该模型,刺激位置相对于模型的两个周围峰值发生变化。相反,神经振荡模型(图2B)在刺激频率上产生振荡,在刺激开始时,模型输出的相位在其同步范围内存在的各个刺激频率之间保持相对稳定。因此对于诱发模型有更小的PCM值(Phase concentration matirx : 相位集中向量),而对于神经振荡模型有更大的PCM值。

将两种模型的输出、脑磁图数据与听觉刺激包络,分别通过希尔伯特分析滤波信号,以提取输出和输入的瞬时相位,计算每个时间点信号之间的相位差并进行平均,得到每个频率的绝对值(相当于锁相值),在每个被试内进行多个频率的锁相值的平均即得到PCM值。

在诱发模型(C)和神经振荡模型(D)中为每个刺激-反应对计算相位差,箭头的角度对应于相位,而长度对应于相位同步的强度。蓝色和紫色箭头表示两种模型的PCM。

3.7 模型比较

在每个实验中,这两个模型都会对频率间的PCM产生一个单一预测。为了评估相对数据的预测精度,使用了两种方法:(I)CIs和(II)高斯拟合,最后使用AIC(Akaike information criteria,赤池信息准则)来比较诱发模型和神经振荡模型对于MEG神经活动的拟合能力。

用什么证据回答

4.1 模型分析

示例模型输出和PCM分析如图3所示。PCM清楚地区分了这两种模型。在诱发模型(图3A)下,模型输出和刺激之间的相位滞后强烈依赖于音符频率,随着频率的增加,模型输出和刺激之间的相位差也会增加,相位差从0.5nps到8nps几乎在整个周期移动,得到更小的PCM值(PCM = 0.17)。而在振荡模型中,相位滞后仍然集中(图3B),因此振荡模型的同步相位范围比诱发模型的小,显示了比诱发模型中看到的更长的向量(PCM=0.66)。

* 图3

4.2 试验1

对这些数据的分析使用了ITPC (intertrial phase coherence,试验间相位一致性),这是一种在试验中测量相位一致性的指标,但并不直接与刺激相关,其揭示了频率为1至8赫兹的神经调制结果(图4A)。在两个研究中(研究1:0.5、5和8nps;研究2:0.7、1和1.5nps)计算CACoh值并且分别进行比较(图4B)。只有在大于1 nps及以上的值才会显示出有意义的结果,因此只考虑同步成功的1到8 nps的频率。(图4C)显示了MEG神经活动每种频率的受试者之间的平均相位延迟,并且比较了两种模型的预测效果(图4D),发现诱发模型的预测值明显超出了双侧大脑半球平均PCM的CI,而神经振荡模型的预测是在边界上,在左半球CI之外,右半球CI之内。

4.3 试验2

试验2的必要性:一些经典的研究表明,诱发反应的幅度随着刺激率的变化而变化。随着刺激率达到2赫兹而降低,然后随着刺激率的继续增加而增加。在试验2中,通过查看峰值延迟如何受音符频率影响来直接解决这个问题。如果诱发模型对PCM的低估是由于不同刺激频率的峰值潜伏期的变化导致的,那么预计峰值响应的潜伏期应该随着音刺激频率的增加而减少。但是(图5)表明响应的峰值幅度随着刺激频率的增加而减小,而M100的峰值延迟则增大,这种效应预计将比诱发模型预测的更有可能降低脑磁图数据的PCM值。因此,平滑声音刺激可以减少这种混淆。

本研究分别计算了两种条件下的PCM值,尖锐刺激条件下如图6A,平滑刺激条件下如图6C。尖锐的声音刺激发现了与试验1相似的结果,进一步验证了试验1。而对于平滑刺激条件下,将左脑和右脑皮层神经活动的CIs与模型预测进行了比较,发现诱发模型的预测明显超出脑磁图神经活动的CIs,但神经振荡模型的预测在它们的上界范围内,如图6D。在这种情况下,神经振荡模型预测始终在CIs内,而诱发模型预测始终在CIs之外。因此,试验2进一步验证了神经振荡模型能更好地预测皮层对于音乐的外界节律-同步化神经振荡的现象。

结论

本研究发现参与者的PCM与神经振荡模型的匹配比与诱发模型的匹配更好,证明了听觉皮层存在神经振荡机制,可能与自下而上的诱发反应相协调。并且通过控制尖锐和平滑的音乐刺激来减少诱发信号的幅度,进一步表明神经振荡模型比纯粹的诱发模型能更好地预测脑磁图神经活动的PCM。此外,本研究还发现神经振荡反应和诱发反应的相对权重部分取决于音符的幅值。

主要问题

诱发模型以及神经振荡模型的建立具有一定的局限性,例如在诱发模型中,仅利用一个平均后的kernel与听觉刺激包络进行拟合。这个研究中使用的诱发模型过于简单,如果在诱发模型中考虑到不同刺激频率下的kernel差异,这样改良的诱发模型可能不一定比振荡模型的预测性差。

有什么启发

神经机理研究往往从数据出发建立模型进行预测,而这篇研究根据经典神经科学理论,提出数学模型,再通过评价参数(PCM)比较两种模型的预测效果,通过这篇文章学习了比较典型的计算神经科学研究思路。

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