Plant Cell | 转录因子MYB10自然变异引起草莓果实色泽变异的遗传机制

撰文 | MX

责编 | 逸云

果实颜色是果树育种的重要品质性状，果实的颜色主要受花青素含量的影响。花色素苷属于水溶性的黄酮类色素，广泛存在于绝大多数陆生植物的液泡中，赋予植物五彩缤纷的花色和果实色泽。天然花色素苷在食品工业中被作为重要的食品添加剂，其水溶性好、安全性高且具有果香味。此外花色素苷还具有重要的药用保健作用，具有清除自由基、防止过氧化和动脉硬化、改善血清脂质等一系列功能，对于心血管疾病和退行性疾病具有重要的预防和治疗作用 【1,2】 。因此植物果实及营养组织中花色素苷的合成及代谢途径的研究具有重要的意义。

近日，西班牙马拉加IFAPA研究中心的Iraida Amaya实验室与德国、美国、芬兰等多国研究人员合作在The Plant Cell在线发表了题为Allelic Variation of MYB10 is the Major Force Controlling Natural Variation of Skin and Flesh Color in Strawberry (Fragaria spp.) fruit的研究论文。该研究发现转录因子MYB10的突变会导致二倍体野生草莓 (F. vesca) 和八倍体栽培草莓 (F. × ananassa) 绝大多数花色素苷的变异从而导致果实颜色的变化。The Plant Cell杂志 科学编辑Jennifer A Lockhart撰写了题为Ripe for the Picking: Finding the Gene Behind Variation in Strawberry Fruit Color的评论文章，对MYB10介导草莓果实颜色变异的机制进行了解读。

草莓的果实颜色变化较大，从完全白色到深红色的果实，果实内部花色素苷的浓度和分布具有很大的差异。二倍体野生草莓和八倍体栽培草莓由于具有完全不同的花色素苷积累和分布模式，因此在果实颜色上表现出明显的自然变异 【3】 。花色素苷的生物合成受一类R2R3 MYB转录因子的调控，其中MYB10是一个控制草莓果实颜色的主要激活子 【4】 。为了确定草莓果实颜色自然变异的遗传决定因素，研究人员对草莓遗传资源进行了广泛的表型、遗传和分子生物学的筛选和分析。首先对二倍体野生草莓果实颜色多样性进行筛选，鉴定了花色素苷合成和果实颜色产生变异的缺失突变体。然后将分析扩展到7种果实颜色存在变异的八倍体栽培草莓品种中，这类果实颜色的变异类型包括白色果肉/红色果皮、白色果肉/白色果皮或红色果肉/红色果皮。

研究发现，MYB10的突变是导致二倍体野生草莓和八倍体栽培草莓绝大部分花色素苷积累和分布变化的主要原因。结合高通量测序与基因定位的方法，本研究中作者鉴定到一种形成白色果实的二倍体野生草莓是由于MYB10转录因子中存在一个gypsy转座子的插入，从而截断了MYB10蛋白全长的编码，阻断了花色素苷的合成因此导致形成白色的果实。

通过遗传学和转录组分析的方法，研究人员在八倍体栽培草莓中发现FaMYB10-2在果实发育中调控花青素的合成。MYB10-2的突变是导致八倍体栽培草莓果皮和果肉颜色变异的主要原因。在该研究中鉴定到一个红色果肉的草莓突变体FaEnSpm-2，研究发现是由于MYB10-2的启动子区产生一个CACAT-like转座子的插入，增强了MYB10的表达。因此FaEnSpm-2中顺式调控元件促进了MYB10-2在草莓果肉中的表达和花色素苷的合成。

总之，该研究通过遗传分析和测序的方法研究表明，在二倍体野生草莓和八倍体栽培草莓中，MYB10的自然变异是导致草莓果实颜色变异的主要原因。该研究从栽培草莓中鉴定到的多个等位基因，并提供了利用等位基因开发标记物的思路，为育种家有效的培育具有理想果实颜色的新型改良品种提供了很大帮助。

参考文献：

[1] He, J. and Giusti, M.M. (2010). Anthocyanins: Natural Colorants with Health-Promoting Properties. Annu. Rev. Food Sci. Technol. 1: 163–187.

[2] Forbes-Hernandez, T.Y., Gasparrini, M., Afrin, S., Bompadre, S., Mezzetti, B., Quiles, J.L., Giampieri, F., and Battino, M. (2016). The Healthy Effects of Strawberry Polyphenols: Which Strategy behind Antioxidant Capacity? Crit Rev Food Sci Nutr 56 Suppl 1: S46–59.

[3] Hancock, J.F. (1999). Strawberries (CAB International).

[4] Hancock, J.F., Callow, P.W., Dale, A., Luby, J.J., Finn, C.E., Hokanson, S.C., and Hummer, K.E. (2001). From the Andes to the Rockies: Native Strawberry Collection and Utilization. HortScience 36: 221–225.

http://www.plantcell.org/content/early/2020/09/30/tpc.20.00474