撰文 | SHR
责编 | 逸云
植物根系结构具有高度可塑性，从而可以适应土壤养分的时空异质性特征。研究表明，这种灵活的根系结构变化主要取决于侧根的发育，侧根可以在土壤养分贫瘠的情况下向养分相对富集方向发育，从而维持养分吸收 【1】 。有趣的是，这种趋向反应被证明与氮素有效性相关，比如局部硝酸盐供应可以刺激侧根的伸长，而局部铵态氮供应则能引起高度分枝短根的出现 【2】 。此外，侧根发育的每一个过程都受到生长素的调控，并受到生长素运输载体活性和定位模式的调控 【3】 。尽管已经明确氮素有效性对侧根发育的调控及生长素的作用模式，但是关于植物如何将外部养分信号整合到根系发育调控中的机制仍不明确。
近日，德国莱布尼茨植物遗传与作物植物研究所 （Leibniz-Institute of Plant Genetics and Crop Plant Research, IPK） 和美国密歇根州立大学 （Michigan State University） 的研究人员合作在Nature Plant在线发表了一篇题为 Auxin-mediated root branching is determined by the form of available nitrogen 的研究论文，在拟南芥中揭示了局部铵态氮供应通过刺激根系生长素积累，并通过质外体酸化介导生长素扩散，从而调节侧根形成的生化机制。Nature Plants还同期配发了比利时根特大学 （Ghent University） Hans Motte和Tom Beeckman撰写题为 A pHantastic ammonium response 的评论文章，对该项工作的主要内容和研究意义进行了介绍。
该研究发现，局部硝酸盐供应促进了一级和二级侧根的伸长，而铵态氮供应则促进了二级和三级侧根的密度。此外，抑制生长素合成或地上部-根系运输会分别抑制一级侧根和三级侧根的密度，表明生长点的生长素主要影响侧根启动而地上部转运的生长素决定侧根的发生。有趣的是，该研究发现铵态氮供应可以在二级侧根导管和三级侧根原基中诱导生长素信号，并且铵转运蛋白突变体qko （amt1;1 amt1;2 amt1;3 amt2;1） 抑制了三级侧根的发育，这表明铵转运蛋白依赖的铵吸收与侧根原基的发育进程有关。
作为植物体内广泛存在的生长素，吲哚乙酸 （IAA） 的运输受到pH的影响：质外体的低pH条件使IAA质子化从而可以扩膜运输到细胞内，而细胞质的高pH则会使IAA去质子化，从而无法运输到胞外 【4】 。该研究发现，铵态氮供应会导致根系细胞的广泛酸化而局部硝酸盐处理则使中柱和皮层细胞质外体碱化。同时，侧根内胚层、皮层和表皮细胞中的生长素水平在铵态氮条件下增强。人工降低pH可以有效促进生长素在细胞外层的径向分布，并促进了缺氮植物的侧根发育。以上结果表明，局部铵态氮供应导致质外体酸化，并刺激了生长素的径向扩散，从而促进侧根发生。该研究还表明，尽管qko突变体中的IAA供应不能刺激侧根发生，但是1-萘乙酸 （NAA，易扩散且不受pH调控） 可以恢复qko的侧根发育表型。此外，增强H+-ATP酶活性可以促进缺氮或铵态氮条件下的侧根发育。这些结果表明，铵转运蛋白依赖的质外体酸化是提高IAA流动性和侧根发生的先决条件，并且该过程受到H+-ATP酶的调控。
N nutrition modulates apoplastic pH and radial auxin distribution in lateral roots
该研究还探索了生长素输入载体AUX1和LAX3的作用，发现它们响应硝酸盐的刺激而不受铵态氮诱导。此外，铵诱导酸化能够修复aux1lax3双突变体的侧根发生缺陷，这表明铵态氮诱导的侧根发育是通过一条独立于生长素载体的径向运输途径。此外，铵态氮供应可以显著促进细胞壁重塑酶的活性，表明铵引发的生长素扩散可以绕过LAX3介导的生长素内流，并进入外根细胞诱导细胞壁松弛酶，从而降低机械阻力，促进侧根发生。
Scheme depicting the mechanism underlying ammonium-induced lateral root emergence
综上所述，局部铵态氮供应可以促进地上部生长素在根系中的积累，然后通过H+-ATP酶释放质子，导致细胞外体酸化，进而引导质子化IAA扩散入根原基的皮层和表皮细胞中，并通过细胞壁重塑酶降低机械阻力，并促进侧根发生。该研究揭示了pH依赖性的生长素作为协调根系结构可塑性和养分利用率波动性的调节机制。研究结果有助于制定提高氮素利用效率的策略，从而减少化肥施用量。
参考文献
【1】Giehl, R. F . H. & von Wirén, N. Root nutrient foraging. Plant Physiol. 166, 509–517 (2014).
【2】Gruber, B. D., Giehl, R. F . H., Friedel, S. & von Wirén, N. Plasticity of the Arabidopsis root system under nutrient deficiencies. Plant Physiol. 163, 161–179 (2013).
【3】Peret, B. et al. Arabidopsis lateral root development: an emerging story. Trends Plant Sci. 14, 399–408 (2009).
【4】Petrasek, J. & Friml, J. Auxin transport routes in plant development. Development 136, 2675–2688 (2009).
原文连接：
https://www.nature.com/articles/s41477-020-00756-2
https://www.nature.com/articles/s41477-020-00765-1
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